ИСТИНА

Транспорт метаболитов и передача сигналов между хлоропластами и другими органеллами, включая обмен окислительно-восстановительными эквивалентами, играют важную роль во внутриклеточной регуляции и защитных реакциях при окислительном стрессе. Аналогичная передача сообщений осуществляется между пространственно удаленными хлоропластами в крупных клетках, в которых фотосинтетическая и дыхательная активности распределены неоднородно, в частности, при флуктуирующем неравномерном освещении. В ходе измерений флуоресценции хлорофилла in vivo на микроучастках интернодальных клеток водороcли Chara corallina обнаружено, что импульс локального освещения (500 мкЕ м–2 с–1, диаметр светового пятна 400 мкм, длительность 30–50 с) индуцирует распространяющуюся волну возрастания флуоресценции F' (с амплитудой до 50% от исходного уровня), направление движения которой совпадает с вектором течения цитоплазмы в плоскости измерения, тогда как во встречном направлении от места локального освещения уровень свечения не меняется. Изменение флуоресценции F' вдали от места приложения фотостимула отражает временное восстановление первичного акцептора QA и переносчиков электронов на участке между двумя фотосистемами в стационарных условиях при постоянной интенсивности освещения. Форма сигнала флуоресценции при равномерном движении цитоплазмы аппроксимируется гауссовой кривой. Вместе с тем, прерывание движения цитоплазмы под влиянием генерации потенциала действия вызывало затягивание переднего или заднего фронта волны изменений F' в зависимости от места нахождения распространяющегося в потоке сигнала в момент остановки циклозиса. Локальный фотостимул вызывал изменения F' в условиях слабого фонового освещения всей клетки (9 мкЕ м–2 с–1), но не оказывал эффекта при полном затемнении. Более того, изменения F', вызванные локальным освещением удаленного участка, отсутствовали в период 1–2 мин после включения фоновой подсветки, но восстанавливались после 3 мин освещения. Это говорит о существовании индукционных явлений в дистанционной передаче сигналов между хлоропластами, аналогичных индукции фотосинтетической фиксации СО2. Показано, что изучаемые изменения F' в ответ на локальное освещение не связаны с повреждающим действием света. Исследуемые изменения F' полностью подавлялись при переключении потока электронов в акцепторной части ФСI с CO2-зависимого пути на катализируемое метилвиологеном фотовосстановление O2, а также при действии дифенилениодониума, ингибирующего ферредоксин-НАДФ редуктазу. Рассмотрены возможные механизмы дальнодействующей регуляции электрон-транспортных реакций фотосинтеза.