ИСТИНА

Межгенные IGS–спейсеры, расположенные между повторами тандемно организованных ядерных рибосомных генов, играют роль триггеров, переключающих многие ключевые процессы в клетке. Они содержат регуляторные участки для согласованной репликации и транскрипции рДНК, последовательность, контролирующую число копий рибосомных повторов на постоянном уровне, сайт конъюгации хроматид при митозе. Некодирующие РНК, транскрибирующиеся с этих спейсеров, контролируют изменение структуры хроматина в данной области генома на разных этапах жизненного цикла, а также участвуют в перераспределении стресс-индуцируемых белков, регулируя метаболизм клетки в неблагоприятных условиях. В литературе и электронных базах данные по мобильным элементам у ржавчинных грибов единичны (например, Duplessis et al., 2011), хотя у других фитопатогенных грибов эти элементы описываются в большом количестве. Известно, что активность мобильных элементов возрастает в ответ на различные стрессовые воздействия, одними из которых являются тепловой шок и грибная инфекция. Осенью 2010г. при амплификации ядерных рибосомных IGS-1 спейсеров в подмосковных образцах стеблевой ржавчины, инфицировавшей мятлик, нами обнаружены рекомбинационные интермедиаты, опосредованные мобильными элементами. Полученные амплификационные спектры ядерных рибосомных IGS-1 спейсеров Puccinia graminis ржаной и пшеничной специализированных форм на образцах, собранных до тепловой аномалии лета 2010г. и после нее, свидетельствуют о существенной перестройке, произошедшей в области ядерных рибосомных повторов ржавчинного гриба. Эти характерные генетические изменения воспроизводятся второй вегетационный сезон. В условиях in vitro на модельной системе «P. graminis – рожь» было показано, что под действием 2-х часового теплового шока амплификационный спектр ядерных рибосомных IGS-1 спейсеров ржавчинного гриба перестроился по мажорным фрагментам, при этом вырезался неавтономный ДНК-транспозон MuDR, обнаруженный в минорных вариантах IGS-1 спейсеров при культивировании гриба в оптимальных условиях. Неавтономные копии MuDR найдены нами при анализе нуклеотидной последовательности IGS-1 спейсеров P. graminis из базы данных NCBI, при этом, полноразмерные MuDR-элементы, несущие фермент транспозазу, необходимый для перемещения укороченных неавтономных копий, расположены в других участках генома гриба. Известно, что данный ДНК-транспозон ведет себя схожим образом с контролирующими элементами, открытыми Б. МакКлинток, которые могут инициировать двунитевые разрывы и перестройки хромосом под действием стресса (Хесин, 1985; Hershberger et al., 1995). Возникающий веер транслокационных перестроек генома паразита может привести к перетасовке генов вирулентности гриба, что может способствовать образованию новых, более агрессивных рас патогена. Это особенно опасно в связи с активным распространением в Африке и Азии высоковирулентной термофильной расы Ug-99 и ее производных. Известно, что энергозатратные адаптационные процессы рекомбинации генома происходят на фоне резкого замедления общего метаболизма организма с последующим активным размножением удачных форм. После аномалии 2010г. в Московской области наблюдается резкое снижение численности и биомассы гриба (Малеева, Волкова, 2012).