ИСТИНА

Колониальные гидроидные полипы представляют собой хорошие объекты для решения вопросов эволюционной морфологии. Тело колонии можно разделить на две основные части: базальную часть – столон, который формирует ветвящуюся сеть на поверхности субстрата, и апикальную часть – побеги, отходящие от столона, на которых расположены зооиды. Тело колониальных гидроидных полипов устроено по модульному принципу – на основе многократного повторения в их теле одинаковых структурных элементов (модулей). Число таких модулей в организме возрастает в течение всей его жизни, на основе циклического морфогенеза (Марфенин, 1993). Большинство Hydrozoa можно разделить на две основные группы – текатных и атекатных гидроидов. Основное отличие этих двух групп состоит в том, что у текатных гидроидных полипов всё тело колонии (столоны и побеги) покрыто перисарком – твёрдым хитиновых внеклеточным матриксом. И только зооиды могут выступать за границу перисарка. У атекатных гидроидных полипов перисарком может быть покрыта только столониальная часть колонии и то не всегда. Зооиды всегда расположены открыто и не имеют защитных гидротек. Также обе группы имеют морфологические различия в организации колоний, строении и формировании гидрантов. В настоящей работе мы анализировали процесс формирования гидрантов - от зачатка до окончания формирования щупалец и выхода гидранта из гидротеки, на примере типичного текатного гидроида Gonothyraea loveni (Allman, 1859), типичного атекатного гидроида Sarsia tubulosa (M. Sars, 1835) и нетипичного текатного гидроидного полипа Halecium halecinum (Linnaeus, 1758). Последний вид характеризуется редуцированной гидротекой. Эти морфологические особенности сближают этот вид с атекатным гидроидами. Кроме этого, развитие гидрантов имеет особенности, отличающие его от типичного для текатных гидроидов морфогенеза. Формирование гидранта у текатных гидроидных полипов начинается с формирования верхушки роста, покрытой перисарком, на столоне или побеге. По мере развития гидранта, одновременно с ним формируется гидротека. Развитие типичного представителя Thecate на примере Gonothyreae loveni можно, разделить на несколько стадий. В начале верхушка роста формирует зачаток, затем по мере развития в апикальной части зачатка начинается закладка щупалец. Щупальца закладываются вокруг гипостома будущего гидранта. Закладка щупалец внешне похожа на почкование. Гастродерма, в небольших зонах, расположенных рядом друг с другом, по краям ротового диска начинает расти в апикальном направлении, формируя щупальце. Щупальца формируются до выхода гидранта из гидротеки. После завершения формирования щупалец гидрант прорывает гидротеку и на этом его развитие заканчивается. Формирование гидранта у атекатных гидроидных полипов, имеет некоторое сходство с таковым у текатных полипов. Однако у атекат зооиды не имеют гидротеки. После формирования зачатка и достижения им определённых размеров на латеральной боковой стороне будущего полипа начинается закладка щупалец. Вначале, происходит постепенная концентрация клеток эпидермы в области, которая затем станет щупальцем. По достижении определённого числа клеток, начинается постепенное врастание гастродермы в эпидерму и окончательное формирование щупальца. Halecium является представителем текатных гидроидных полипов. Однако, у него присутствует несколько морфологических отличий, которые отличают его от типичных представителей группы Thecate. Гидрант в сформированном состоянии характеризуется сильно редуцированной гидротекой. Гидротека представляет собой небольшое блюдце, в которое полип не может втянуться, как у всех остальных текат. Причем гидротека не редуцируется в течение роста гидранта, а формируется редуцированной изначально. В результате гидрант, в сформировавшемся состоянии, внешне напоминает таковой у атекатных гидроидов. Однако, формирование самого гидранта очень сильно отличается от такого у обоих групп. Закладка щупалец происходит не только постепенным выселением гастродермы в направлении эпидермы, но ещё и параллельным врезанием самой эпидермы внутрь гидранта. При этом несмотря на отсутствие гидротеки само формирование гидранта происходит под тонким слоем перисарка. Полученные данные свидетельствуют, что формирование гидрантов текатных и атекатных гидроидных полипов имеют ряд сходных особенностей, независимых от наличия гидротеки. Но в случае с Halecium развитие гидрантов сильно отличается от представителей обоих групп и эти отличия больше, чем различия между самими группами.