ИСТИНА

Несмотря на длительные дискуссии о правдоподобности того или иного эволюционного события в истории рукокрылых, на сегодняшний день не предложено ни одного варианта последовательного сценария становления полета, который бы объяснял основные морфо-функциональные преобразования, необходимые для превращения конечности наземного животного в крыло. В связи с этим целью нашего исследования стало выявление морфо-функциональных преобразований передних конечностей млекопитающих при переходе от наземной квадрупедальной локомоции к локомоции с опорой на воздух. Для построения сценария такого перехода была изучена мускулатура, особенности скелета и суставов передней конечности представителей трех отрядов млекопитающих: рукокрылых, шерстокрылов и тупай. Морфо-функциональный анализ локомоторной мускулатуры и скелета передних конечностей шерстокрылов и рукокрылых показал, что у них произошел ряд существенных перестроек по сравнению с типичной для млекопитающих парасагиттальной трехзвенной Z-образной конечностью (рассматриваемой на примере тупай). В ходе анализа работы летательного аппарата рукокрылых была разработана альтернативная ранее принятой модель работы костно-мускульной системы плечевого пояса рукокрылых в полете. Согласно новой модели, работа крыла в полете осуществляется преимущественно за счет движения плечевой кости в поперечной плоскости относительно сравнительно малоподвижного плечевого пояса. Сравнение основных принципов работы плечевого пояса при наиболее характерных типах локомоции тупай, шерстокрылов и рукокрылых, а также анализ сил, действующих на перепонку шерстокрылов и рукокрылых при локомоции с опорой на воздух, позволили выявить основные морфо-функциональные преобразования, открывшие рукокрылым путь к освоению машущего полета. Установлено, что ключевой морфологической перестройкой для развития полета млекопитающих является перевод лопатки во фронтальную плоскость, что обеспечивает именно тот диапазон движения свободной передней конечности, который необходим для осуществления взмахов. На примере шерстокрылов показано, что первичным фактором такого (в начале факультативного) разворота лопатки и разведения конечностей было сочетание двух типов локомоции: планирования и бега по стволам большого диаметра с использованием распластанных передних конечностей. Эти два взаимообуславливающих типа локомоции (обеспечивающих удачное сочетание горизонтальных и вертикальных перемещений в трёхмерном пространстве тропического леса) определили приобретение шерстокрылами всего спектра морфо-функциональных особенностей, которые являются важнейшими преадаптациями для формирования машущего полета. Перемещение по стволам обусловило способность к развороту лопаток в горизонтальное положение и переориентацию их гленоидных впадин вбок, а также способствовало снижению амплитуды ротации в локтевом суставе и усилению супинатора плеча – заостной мышцы. Планирование, в свою очередь, привело к удлинению и облегчению конечностей, развитию мощной грудной мышцы, распространению крепления вентральной зубчатой мышцы вдоль лопатки. Важнейшим следствием адаптации к планированию в предлагаемой нами эволюционной истории рукокрылых является то, что при этом типе локомоции нагрузка на передние и задние конечности стала примерно равной, что обеспечило плавный перенос ведущей локомоторной роли с задних конечностей (квадрупедальный бег) на передние (машущий полет). При переходе от планирования к машущему полету активная пропульсия стала осуществляться за счет гипертрофии дистальной, межпальцевой части перепонки.