ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИПМех РАН |
||
В отличие от других иглокожих голотурии (класс Holothuroidea) не имеют хорошо выраженного скелета, который отражал бы их внешнюю морфологию. Скелет голотурий состоит из глоточного кольца и микроскопических элементов стенки тела и некоторых других органов (в зоологической литературе обычно называемых спикулами, а в палеонтологической – склеритами). Глоточное кольцо является синапоморфной для голотурий структурой и, казалось бы, его строение должно быть хорошо изучено у современных форм, как и находки его частей в ископаемом состоянии, но, к сожалению, сведений о строении глоточного кольца голотурий и его 3d структуре крайне мало. Глоточное кольцо как правило состоит из 10 отдельных сегментов: 5 радиальных (R) и 5 интеррадиальных (IR). Радиальные сегменты имеют отверстие в верхней части сегмента или углубление по верхнему краю, через которое проходит радиальный нерв. Микроскопические склериты голотурий играют большую роль в видовой систематике этих животных и, поэтому основное внимание исследователей до недавнего времени уделялось именно их изучению. Строение глоточного кольца, как правило, является специфическим для группы семейства и отрядов, а видовые описания голотурий до недавнего времени обычно сопровождались, и то не всегда, лишь его схематическим плоскостным рисунком. Если к настоящему времени описано около 1400 видов современных голотурий и около 500–600 формальных видов склеритов голотурий, то описания полностью сохранившихся в ископаемом состоянии глоточных колец и их частей крайне немногочисленны. До сих пор имелись лишь отдельные единичные упоминания о находках ископаемых склеритов голотурий, а также фрагментов глоточных колец с территории России. При разборе промывок из кошеровской свиты (гжельский ярус) Гжели была собрана коллекция из 23 сегментов глоточных колец голотурий. Были обнаружены как R, так и IR сегменты. R и IR сегменты, по-видимому, были равноразмерные. Особенностью данных сегментов является их довольно крупный размер (длина до 5,8 мм). По имеющимся данным нельзя с уверенностью судить о принадлежности найденных сегментов к одному или к нескольким видам. У современных голотурий нередко кольцо имеет билатеральное строение и сегменты от дорсальных к вентральным имеют разную форму. Возможно, индивидуальные различия у сегментов обусловлены этим обстоятельством. Современные отряды голотурий характеризуются комплексами анатомических и морфологических признаков, при этом тот или иной отдельный признак может быть свойственен более чем одному отряду. Поскольку от голотурий в ископаемом состоянии сохраняются в подавляющем большинстве случаев лишь отдельные скелетные элементы, то при определении их систематического положения не всегда имеется возможность точно отнести их к конкретному отряду. По аналогии с другими классами иглокожих можно предположить, что большинство современных отрядов голотурий возникли на рубеже палеозоя и мезозоя, и в случае палеозойских находок речь может идти о предковых группах или таксонах более крупного ранга, чем отряд. Голотурии подразделяются на два ствола – Synaptacea и остальных голотурий. Последние в свою очередь подразделяются на легочных голотурий Holothuriacea и элазиподных голотурий Elpidiacea. Для Synaptacea характерно глоточное кольцо с R и IR примерно равного размера. R как правило, несут отверстие (реже выемку) для прохождения нерва в верхней части. Обычно на вершине R имеется хорошо выраженный зубец. Для Holothuriacea и Elpidiacea свойственно кольцо, у которых R и IR имеют в большей или меньшей степени различное строение, и R, как правило, гораздо 45 крупнее IR. У R нет отверстия для прохождения нерва, но они имеют выемку по верхнему краю. У современных Elpidiacea кольцо в той или иной степени редуцировано. Систематическое положение изученных голотурий неоднозначно. По ряду морфологических признаков – выраженной структуре передней поверхности R и сходству в строении R и IR найденные сегменты глоточных колец скорее всего можно отнести к Synaptacea. В тоже время очень крупные размеры сегментов и отсутствие зубца у R (у некоторых современных родов отряда Synaptida зубец у R отсутствует, и имеется лишь выемка, но это свойственно мелким педоморфным формам) не исключают того, что данные формы могут относиться к Holothuriacea.