ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИПМех РАН |
||
Пеночка теньковка, которая прежде рассматривались как обширный политипический вид, по современным представлениям трактуется как надвидовой комплекс и включает до 11 форм, части из которых в настоящее время – в основном на основании молекулярно-генетических исследований - придается видовой ранг. Все эти формы обладают слабо выраженными морфологическими отличиями, но, как правило, имеют отчетливые различия в песне. Комплекс теньковок имеет сложную историю расселения и многие формы встречаются друг с другом в зонах вторичного контакта. Одной из таких зон является область перекрывания ареалов восточноевропейской (abietinus) и сибирской ( tristis) теньковок. Восточноевропейская теньковка гнездится на большей части Восточной Европы, сибирская распространена восточнее Уральского хребта. Пространство от Южного Урала до п-ва Канин занято зоной симпатрии двух форм. Морфологический различия сибирской и ве теньковок очень невелики. Ве теньковка относится к группе зеленых теньковок, которые характеризуются преобладанием в оперении зеленоватых оттенков; сибирская - коричневых ( что обусловленно разным количеством пигментов группы липохромов). Размерные показатели практически не различаются. Хотя указание на совместное обитание сибирской и ве теньковок на Южном Урале, содержится в работе С. Снигиревского (Snigirewski, 1938), которая была опубликована более 60 лет назад, зона симпатрии двух форм продолжает оставаться одной из самых загадочных и малоизученных. Первоначально считалось, что зона контакта расположена только на Урале, но в начале 90-х годов было установлено, что зона интерградации. двух форм простирается в северо-западном направлении через республику Коми вплоть до юго-западной оконечности полуострова Канин на расстояние свыше 1500 километров (Марова, Леонович, 1993). Находки птиц со «смешанной» песней (исполнение одной и той же особью песни, характерной для сибирской, либо восточноевропейской формы), а также особей с переходными морфологическими признаками дало основание предположить гибридизацию между ними (Марова, 1991; Марова, Леонович, 1993) а так называемую форму fulvescens, которая и является носителем этих переходных признаков, рассматривать не как самостоятельный подвид, а именно как результат гибридизации между ними. . Тем не менее, до сих пор зона симпатрии двух форм представляет собой нерешенную загадку. Пока не известно, являются ли птицы со смешанным пением результатом гибридизации двух форм. Крайне мало известно о границах и динамике зоны симпатрии, ее ширине и о взаимоотношениях двух форм в природе. В 2005 и 2007 гг. нами была обследована область протяженностью около 1400 км от Москвы до Южноуральска для изучения географической изменчивости песни теньковки, уточнения границ распространения, степени симбиотопии, выяснения распределения типов песни сибирской и восточноевропейской теньковок и поиска особей со смешанной песней. Особое внимание мы уделили зоне предполагаемого контакта восточной и западной границ ареалов двух форм на Южном Урале.. Кроме южно-уральских популяций записаны и обработаны песни теньковок из аллопатрических популяций обеих форм – из Московской, Костромской и Пензенской областей, из Жигулей, Оренбургской области, Челябинской области, Тувы и со среднего Енисея. В обследованной области обе формы избегают чисто лиственных (особенно широколиственных) лесов и лесов, лишенных среднего яруса. Как сибирская так и восточноевропейская теньковка избегают чисто лиственных (особенно широколиственных) лесов, а также лесов, лишенных среднего яруса. Восточноевропейская теньковка гнездится в светлых сосновых борах с примесью ели, пихты и лиственных пород на равнине и по склонам долин, сибирская – населяет приречные уремы и долинные леса с отдельными высокими елями и пихтами, встречается в густых хвойных лесах по склонам. На стыке этих биотопов участки обитания abietinus и tristis могут перекрываться. Область совместного обитания двух форм найдена в узкой полосе на Южном Урале. Внутри этой области обнаружены теньковки как с сибирским, так и с европейским типом песни, а также особи, исполняющие оба типа песни. Численность и той и другой формы внутри этой области низка и не превышает 1-2 особи на 1 км. Ширина зоны истинной симпатрии двух форм составляет, по-видимому, не более 5-7 км. К западу от этой полосы встречаются только особи с европейским типом песни, к востоку – с сибирским. Самцы обеих форм реагируют на песни друг друга как на конспецифические. Мы выявили ряд признаков, которые позволяют разделить песни европейских, сибирских теньковок, а также промежуточные диалекты. Различия заключаются в: 1)общей структуре песни (частотный диапазон, частоте следования отдельных элементов, разнообразии типов используемых нот), 2) частотной модуляции и репертуаре самих нот: для сибирской теньковки характерны элементы с восходящими частотами, для европейской – с круто падающими. В области совместного обитания двух форм в популяции, обследованной нами на Южном Урале, встречаются варианты, в которых в одной песне сосуществуют элементы обоих типов. Ни восточнее, ни западнее этой области такие варианты не встречаются. Дискриминантный анализ по сумме всех признаков песни показывает отчетливую картину разделения сибирских, восточноевропейских и южноуральских диалектов на три группы. Таким образо можно заключить, что песни южноуральских теньковок действительно имеют совершенно специфические характеристики. Существование в зоне симпатрии теньковок диалекта, отличающегося промежуточным характером от диалектов сибирских и восточноевропейских теньковок из аллопатрических частей ареала подтверждает гибридогенный характер этого диалекта.