ИСТИНА

Форониды составляют тип билатерально-симметричных животных, положение которого на филогенетическом древе Bilateria за последние 20 лет подверглось существенному пересмотру. Согласно накопленным за последние годы данным развитие форонид и организация многих систем органов у личинок и взрослых форм демонстрируют признаки сходства как с вторичноротыми, так и с первичноротыми. Такая комбинация может быть объяснена, если предположить, что форониды унаследовали эти черты развития и строения от общего предка билатерально-симметричных животных. В этом ключе изучение форонид является важной задачей для понимания фундаментальных вопросов ранней эволюции Bilateria и их современной филогении. Дробление яйца у форонид протекает по радиальному типу, с некоторыми вариациями, зависящими от типа развития. Мезодерма формируется из двух многоклеточных зачатков: переднего и заднего. У молодой личинки формируется крупная головная лопасть, несущая предротовой ресничный шнур. Компетентные личинки организованы очень сложно и имеют полностью дифференцированную пищеварительную систему, нервную, мышечную, выделительную и кровеносную системы. Метаморфоз катастрофический с полной или частичной утратой многих личиночных органов, в том числе с существенным преобразованием сложных нервной и мышечной систем личинки. Туловище взрослого животного формируется как разрастание вентральной стороны тела личинки. Вероятно, появление в онтогенезе очень подвижного мускулистого выроста брюшной стороны тела, используемого для закапывания в грунт, отражает некий эволюционный процесс формирования плана строения современных форонид. Предположительно общий предок лофофорат имел бифазный жизненный цикл, при котором взрослое животное обитало на дне и имело голопелагическое развитие, в результате которого появлялись свободноплавающие бластулы и гаструлы. Гаструла превращалась в более сложную личинку, внешне похожую на взрослое животное. Личинка оседала на дно, давая начало взрослому животному и не претерпевая крупных морфологических перестроек. Затем в эволюции форонид имело место преобразование плана строения взрослого бентосного животного, который, вероятно, прячась от опасности, зарывался мускулистым брюшным выростом в толщу мягкого субстрата. Этот модус поведения, который и сейчас можно наблюдать у некоторых современных представителей Bilateria, закрепился и дал начало плану строения современных форонид. Этап преобразования плана строения оказался отраженным в следующем этапе эволюции жизненного цикла форонид, где компетентная актинотроха представляет собой, по сути, ювенильный организм. Эволюция жизненного цикла форонид может быть рассмотрена с позиций двух основных концепций, доминирующих в мировой литературе, – интеркалярной гипотезы и гипотезы терминального добавления. Вероятно, исходный жизненный цикл Bilateria включал стадию двухслойного донного взрослого существа и две пелагические стадии – бластулу и гаструлу. У трехслойных билатерий происходит удлинение жизненного цикла за счет поднятия в толщу воды ювенильного животного – личинки. Такой жизненный цикл включает донное взрослое животное и три (и более) пелагические стадии – бластулу, гаструлу и личинку. Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (14-04-00238, 15-34-20045) и Российского Научного Фонда (14-04-262, 14-50-00029). РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ПО ТЕМЕ: Davidson EH, Peterson KJ, Cameron RA. Origin of bilaterian body plans: evolution of developmental regulatory mechanisms // Science. 1995. Vol. 270(5240). P. 1319–1325. Erwin DH, Davidson EH. The last common bilaterian ancestor // Development. 2002. Vol. 129. No. 13. P. 3021–3032. Hadfield MG, Carpizo-Ituarte EJ, del Carmen K, Nedved BT. Metamorphic competence, a major adaptive convergence in marine invertebrate larvae // Am. Zool. 2001. Vol. 41. P. 1123–31. Nielsen C. How did Indirect development with planktotrophic larvae evolve? // Biol. Bull. 2009. Vol. 216. P. 203–215. Nielsen C. Life cycle evolution: was the eumetazoan ancestor a holopelagic, planktotrophic gastraea? // BMC Evol. Biol. 2013. Vol. 13. No. 171. Page LR. Molluscan larvae: pelagic juveniles or slowly metamorphosing larvae? // Biol. Bull. 2009. Vol. 216. P. 216–225. Peterson KJ, Davidson EH. Regulatory evolution and the origin of the bilaterians // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. Vol. 97. No. 9. P. 4430–4433. Peterson KJ, Cameron RA, Davidson EH. Set-aside cells in maximal indirect development: evolutionary and developmental significance // Bioessays. 1997. Vol. 19. No. 7. P. 623–631. Peterson KJ, Cameron RA, Davidson EH. Bilaterian origins; significance of new experimental observations // Dev. Biol. 2000. Vol. 219. No. 1. P. 1–17. Raff RA. Origins of the other metazoan body plans: the evolution of larval forms // Philos. Trans. R. Soc. Lond B. 2008. Vol. 363. P. 1473–1479. Sly BJ, Snoke MS, Raff RA. Who came first—larvae or adults? Origins of metazoan bilaterian larvae // Int. J. Dev. Biol. 2003. Vol. 47. P. 623–632. Temereva EN, Malakhov VV. Embryogenesis in phoronids // Invert. Zool. 2012. Vol. 8. No. 1. P. 1-39. Temereva EN, Malakhov VV. Metamorphic remodeling of morphology and the body cavity in Phoronopsis harmeri (Lophotrochozoa, Phoronida): the evolution of the phoronid body plan and life cycle // BMC Evol. Biol. 2015. Vol. 15. No. 229. doi: 10.1186/s12862-015-0504-0