![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИПМех РАН |
||
В 2012 году отмечается 190 лет со дня рождения основателя современной генетики Грегора Менделя и 125 лет со дня рождения Николая Ивановича Вавилова, который высоко ценил работу «Опыты над растительными гибридами» (Г. Мендель, 1866), заложившей основы гибридологического метода. Этот метод особенно полезен при изучении сложных адаптивных признаков, таких, например, как тип развития растений. В настоящее время у мягкой пшеницы обнаружены четыре системы генов, влияющих на скорость развития. В частности, известны 5 генов Vrn (ответ на яровизацию), 3 гена Ppd (ответ на фотопериодизм), 3 гена Vrd (контроль продолжительности яровизации), и контроль скороспелости (Eps). Для этих генов обнаружено несколько аллельных вариантов. Современный уровень знания систем генов, отвечающих за тип развития мягкой пшеницы, позволяет понять успехи аналитической селекции Triticum aestivum L. и механизм т.н. «переделок» типа развития для этого вида. В настоящее время в странах с мягким климатом большое внимание уделяется сортам озимой пшеницы с нейтральной реакцией на фотопериод. Такие формы с рецессивными генами vrn и доминантными генами Ppd обязательно образуются при скрещивании истинно озимых форм (vrn vrn ppd ppd), где обе системы генов рецессивные, и истинно яровых, у которых присутствуют доминантные гены Vrn и Ppd. Во втором поколении обязательно выщепляются наряду с истинно яровыми и озимыми формами, рекомбинанты – двуручки (Vrn - ppd ppd) и так называемые «незимующие» озимые (vrn vrn Ppd -). В условиях суровых зим такие «озимые» формы чаще всего проявляют низкую зимостойкость, но при условии мягких зим способны пройти яровизацию при осеннем посеве и, благодаря доминантным аллелям гена Ppd1, проявить ускоренное выколашивание и увеличение урожайности. По мнению известного селекционера Борлауга, обязательным свойством широко адаптированных сортов, имеющих стабильно высокую продуктивность, должна быть пониженная чувствительность к длине дня. Этот важнейший агрономический признак имеет сильную выраженность только у мягкой пшеницы, что обуславливает высокую адаптивность этого вида и широкий ареал произрастания. Комплексное изучение различных сторон частной генетики систем генов Vrn и Ppd позволило разработать пути целенаправленного использования данных систем генов для решения задач селекции, что привело к созданию более скороспелых аналогов существующих сортов (Стельмах А.Ф., 1988). Часть таких линий, полученных от скрещиваний между яровыми формами, имеет довольно высокий уровень морозостойкости (Мусин В.Н. и др., 1993). Но в таких работах очень важно знать генотип яровой родительской формы по генам Vrn и Ppd. Это может быть истинно яровая форма (имеет в генотипе хотя бы по одному доминантному гену из обеих обсуждаемых систем генов) или гетерозиготная двуручка (имеет хотя бы один доминантный ген по системе Vrn и рецессивы по системе ppd). При самоопылении гетерозиготной двуручки (Vrn vrn ppd ppd) вероятность появления истинно озимой формы (vrn vrn ppd ppd) будет значительно выше, чем при самоопылении гетерозиготной (Vrn vrn Ppd ppd) истинно яровой формы. Таким образом, гибридологический метод позволяет лучше понять генетическую природу типа развития и, в частности, роль комбинативной изменчивости по генам Vrn и Ppd у мягкой пшеницы – вида, обладающего широким адаптивным полиморфизмом, возникшим на базе длительного мутационного процесса и естественного отбора.