ИСТИНА

Ультратонкое строение спородермы является наиболее консервативным признаком и зачастую единственным источником информации о ботаническом родстве дисперсных спор и продуцировавших их материнских растений (Tryon, Lugardon, 1991). В связи с этим ультраструктура визейского рода Maiaspora Mamontov, McLean, Orlova, Gavrilova, 2021 представляет особенный интерес. Данные миоспоры покрыты метаретикулоидной скульптурой, которая состоит из конических мурей, образующих полигональные ячейки, в днищах которых зияют воронковидные ямки (скробикулы) (Mamontov et al., 2021). С одной стороны, метаретикулоидный орнамент не имеет прямых аналогов у спор современных растений (Tryon, Lugardon, 1991). С другой стороны, ископаемые находки метаретикулоидных спор in situ по ультраструктуре отнесены к глеихениевым папоротниковидным и известны только из московского яруса Франции (BrousmicheDelcambre et al. 1997) и Чехии (Brousmiche et al. 1985). Таким образом, остается непонятным в какой же степени своеобразный орнамент Maiaspora определяет ботаническое родство, а не является очередным следствием конвергентной эволюции неродственных групп растений. Поэтому целью настоящей работы является исследование ультратонкого строения миоспор Maiaspora в сравнении со строением спородермы известных метаретикулоидных спор in situ. Материал для исследования происходит из отложений михайловского горизонта верхнего визе карьера Мстихино (Калужская область) (Mamontov et al., 2021). Пять экземпляров Maiaspora хорошей сохранности были последовательно изучены в световом (СМ), сканирующем электронном (СЭМ) и трансмиссионном электронном (ТЭМ) микроскопах. Подготовка миоспор для исследования в ТЭМ осуществлялась по стандартной методике (Завьялова и др., 2018) в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН и в лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. В результате изучения ультратонких срезов в ТЭМ у всех экземпляров спор обнаружен специализированный глеихениоидный тип спородермы, который характеризуется развитием срединного экзоспория (Em) только в области проксимальных киртомов («flange») вдоль щели разверзания (апертуры). Таким образом, оболочка миоспор Maiaspora в апертурной части состоит из трех слоев: тонкого внутреннего экзоспория из плотно сжатых ламелл (Ei), срединного слоя с ундулирующими ламеллами и большим количеством микрополостей внутри них (Em), а также гомогенного наружного экзоспория (Eo), который формирует метаретикулоидную скульптуру. Волнообразные ламеллы срединного экзоспория вытянуты вдоль щели разверзания на 1/3–2/3 от ее высоты и никогда не перекрывают саму щель. Во внеапертурных частях оболочка Maiaspora состоит из двух слоев: внутреннего и наружного экзоспория. Граница между слоями подчеркнута частыми вертикальными канальцами, образованными на поздних стадиях уплотнения (гомогенизации) экзоспория. Глеихениоидный экзоспорий, описанный нами у Maiaspora, характерен для современных реликтовых семейств лептоспорангиатных папоротников Gleicheniaceae,Matoniaceae и Dipteridaceae, входящих по молекулярным маркерам в относительно древний порядок Gleicheniales (Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2016). Данные светолюбивые растения представлены преимущественно травянистыми жизненными формами и произрастают в тропических районах Австралии, Новой Зеландии, Японии, Южной Америки, Африки, Юго-Восточной Азии, Малайзии, на островах Тихого океана. В тоже время глеихениоидный тип экзоспория позволяет уверенно сопоставлять между собой визейские миоспоры Maiaspora и споры in situ из спорангиев Raditheca dobranyana из московского яруса Франции и Чехии. Следовательно, метаретикулоидные мио– и микроспоры могут быть объединены в специализированную группу папоротниковидных, которые в раннем карбоне приобрели глеихениоидный экзоспорий в качестве симплезиоморфного признака. Таким образом, ультраструктура у визейских миоспор Maiaspora анонсирует самое раннее появление предковой группы растений для семейства Gleicheniaceae, наиболее древнего среди реликтовых семейств в современном порядке Gleicheniales. Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ 19-04-00498.