ИСТИНА

Традиционные представления о таксономии и биогеографии морских бореальных и арктических беспозвоночных животных подразумевают существование широко распространенных видов, которые характеризуются полиморфной морфологией и амфибореальным или аркто-бореальным типом распространения []. С появлением молекулярных методов интенсифицировались интегративные ревизии таких видов, по результатам которых было показано, что многие широко распространенные таксоны представляют собой комплексы криптических и псевдокриптических видов []. Onchidoris muricata (O. F. Müller, 1776) – широко распространенный вид голожаберных моллюсков-дорид. Onchidoris muricata имеет небольшие размеры, длина особи достигает 12 мм. Окраска нотума белая или беловато-желтая (Рис. 1). Нотум покрыт папиллами округло-булавовидной и булавовидной формы, причем крупные папиллы чередуются с более мелкими. Ринофоры имеют складчатую структуру, причем складки сходятся по дорсальной стороне ринофора, основание лишено вторичной структуры, карман ринофора хорошо развит. Жабры унипиннатные располагаются полукругом вокруг анального отверстия. O. muricata имеет жесткое тело, поскольку покровы укреплены твердыми кальцитовыми субэпидермальными спикулами. Рис. 1. Разнообразие внешнего вида Onchidoris muricata (O. F. Müller, 1776) и акватории Белого, Баренцева и Японского морей. В бореальных и арктических морях O. muricata представляет собой достаточно обычный компонент сообществ обрастателей растительных и естественных субстратов, специализируясь на питании различными видами мшанок: Electra pilosa (Linnaeus, 1767), Membranipora membranacea (Linnaeus, 1767), Cribrilina annulata (O. Fabricius, 1780), Cauloramphus sp., Microporina articulata (Fabricius, 1821) []. Его распространение традиционно включало обширные акватории северной Атлантики и северной Пацифики, северная граница ареала проходила включала Белое и Баренцево моря, а также воды Канадского Арктического архипелага []. Тем не менее, недавно в западной части Тихого океана был описан близкий криптический вид, Onchidoris macropompa Martynov, Korshunova, Sanamyan & Sanamyan, 2009, хорошо отличающийся по признакам половой системы, что ставит под вопрос видовую принадлежность особей Onchidoris muricata из Тихого океана []. Таким образом, цель данной работы – изучить морфологическую и генетическую изменчивость вида Onchidoris muricata в различных частях его ареала. Материалом для работы послужили сборы из Белого, Баренцева и Японского морей. В период 2018-2021 гг. было собрано 117 особей с глубин 10-20 метров с использованием легководолазного оборудования, а также с литорали. Морфологические методы включали световую и сканирующую электронную микроскопию, а также морфологические вскрытия. Молекулярные исследования включали выделение ДНК, амплификацию и секвенирование фрагмента гена I субъединицы цитохром с оксидазы с использованием стандартной методики. Также были использованы сиквенсы из базы данных ГенБанк. Полученные выравнивания были использованы для построения сети гаплотипов с помощью TCS-алгоритма в программе PopArt. В результате анализа молекулярных данных была получена сеть гаплотипов, которая демонстрирует хорошо выраженную корреляцию между структурой гаплосети и географическим распространением гаплотипов (Рис. 2). Рисунок 2. Сеть гаплотипов Onchidoris muricata, построенная с помощью TCS-алгоритма в программе PopArt на основе последовательностей фрагмента I субъединицы цитохром с оксидазы. Круги разного цвета обозначают гаплотипы из различных акваторий, относительный размер круга пропорционален количеству особей единого гаплотипа. Было выявлено четыре гаплогруппы. Две гаплогруппы представлены особями из Атлантики и Арктики и отделены четырьмя заменами от двух гаплогрупп, включающих тихоокеанских особей, что свидетельствует о существовании генетической изоляции особей этих акваторий по крайней мере в недавнем прошлом. Кроме того, гаплогруппа А представлена исключительно особями из Белого моря, и отделена от гаплогруппы B пятью заменами во фрагменте гена COI. Для гаплогруппы А характерна звездчатая структура, с массовым гаплотипом, представленном у большинства беломорских особей, и 15 гаплотипами, отличающимися от массового на 1-5 замен. Такая структура гаплотипов характерна для популяции, претерпевшей резкое снижение генетического разнообразия в недавнем прошлом (бутылочное горлышко), и в настоящий момент испытывающей экспоненциальный рост численности. В результате морфологических исследований были выявлены консервативные и вариабельные признаки. Так, для особей из всех исследованных акваторий характерна радула с формулой (21-30): 1: 1: 1: 1: 1. Центральный зуб радулы редуцирован до пластинки, внутренние латеральные зубы имеют широкое основание, от которого отходит клювовидный отросток несущий зубцы. К консервативным признакам также относится спикульный состав моллюсков: в теле O. muricata преобладают четырехосные спикулы, также встречаются одноосные, двуосные и трехосные спикулы. Наиболее вариабельным признаками для Атлантических и Арктических особей являются особенности морфологии репродуктивной системы. Существенные различия были обнаружены в форме ампулы и бурсы, а также в толщине простаты. В настоящей работе подтверждено амфибореальное распространение Onchidoris muricata. Отмечены различия между популяциями O. muricata в изменчивости окраски и морфологии репродуктивной системы, в то время как другие внутренние черты, такие как состав спикул и строение радулы постоянные признаки вида. Результаты молекулярных исследований указывают на ограничение потока генов между популяциями Атлантики/Арктики и Тихого океана в недавнем прошлом. В то же время, беломорская популяция O. muricata отделена от других арктических и атлантических популяций и, вероятно, претерпела эффект «бутылочного горлышка» в недавнем прошлом.