![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИПМех РАН |
||
Брюхоногие моллюски – одна из доминирующих групп беспозвоночных, заселяющая практически все среды обитания, кроме аридных условий. Насчитывается около 90 000 видов, 5 подклассов Patellogastropoda, Vetigastropoda, Neritimorpha, Caenogastropoa, Heterobranchia. Широкое распространение и доминирование стало возможным, в том числе благодаря пластичности пищедобывательного аппарата. Наиболее вероятным базовым типом пищедобывания гастопод была детритофагия, на основании которой развились другие типы от соскребывания с твердых субстратов сильно минарелизированной радулой до высокоспециализированного хищничества и паразитизма. Пищедобывательный аппарат гастропод состоит из радулярного аппарата и челюстей. Радула есть у всех гастропод, за исключением нескольких групп, которые независимо потеряли радулу при переходе к сосущему типу питания. Радулярный аппарат состоит из самой радулы – хитиновой ленты с прикрепленными к ней зубами, и одонтофора, который часто представлен хрящами и мускулатурой, и мышцами радулы. Зубы радулы собраны с поперечные и продольные ряды. Уникальной особенностью радулы является способность к возобновлению в течение всей жизни моллюска за счет периодического синтеза новых зубов. Синтез и формирование радулы происходит в радулярном мешке, который является впячиванием эпителия буккальной полости с вентральной стороны. Радула очень разнообразна по морфологии, тем не менее для крупных филогенетических ветвей характерен свой базовый тип радулы. Признаны два состояния радулы – стереоглоссное и флексиглоссное. Стереоглоссная радула не имеет сгибов в продольном направлении как в радулярном мешке, так и на рабочем крае, характерно только для минерализованной докоглоссной радулы пателлогастропод. Флексиглоссная радула характеризуется тем, что в радулярном мешке радула сгибается в продольном направлении, и разворачивается на рабочем крае. Флексиглоссное состояние характерно для всех остальных гастропод. Радула гастропод невероятно разнообразна по своей морфологии и функционированию и, несмотря на то, что есть общие закономерности формирования радулы, существуют также и существенные цитологические различия в клеточных линиях в зоне формирования в разных филогенетических ветках, которые включают в себя общую топографию зоны формирования, и особенно строение и количество одонтобластов и мембранобластов. Наименьшая дифференцировка клеток в зоне формирования наблюдается у представителей ветигастропод с рипидоглоссной радулой и цетогастропод. Спецификация формирования длинных маргинальных зубов ветигастропод – это особенность, связанная с формированием крайне длинных зубов, что также можно наблюдать у довольно далеко отстоящих от них неритиморф, и вероятно, является конвергенцией.