ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИПМех РАН |
||
Наличие общих примордиев – это проявление гетерохроний в развитии цветка, благодаря чему одновременно закладываются разноименные органы, расположенные на одном радиусе или одном секторе флоральной меристемы. Понятием «общий примордий» в литературе по морфогенезу цветка пользуются очень часто, но внятного определения термина до сих пор не было предложено, из-за чего применяют его крайне непоследовательно. Феномен общих примордиев не очень понятен в морфогенетическом и эволюционном контексте. Необходимо отметить, что и выявление общих примордиев на практике иногда затруднительно. Мы предлагаем рассматривать общие примордии как вариант одновременного заложения разноименных органов, лежащих на одном радиусе и принадлежащих одному сектору флоральной меристемы. Для визуального выявления общих примордиев необходимо, чтобы органы в составе общего примордия развивались из единого массива меристематической ткани. Под выдвинутый нами критерий попадают две принципиально разные ситуации: 1) на общем примордии с изначально ровной поверхностью по мере его роста появляется горизонтальное углубление, разделяющее формирующиеся органы и 2) у общего примордия с самого начала присутствует углубление или ложбинка, разделяющая примордий на части. Эти варианты можно выделить в качестве типов. Вариант 1 равнозначен появлению на первичном примордии вторичных примордиев. Вариант 2, который чаще всего и наблюдается, можно интерпретировать как два «слипшихся» примордия, именно этот паттерн вызывает наибольшие проблемы, поскольку бывает довольно трудно решить, видны ли два отдельных или два слившихся примордия. Нам представляется возможным рассмотреть общие примордии в контексте конгенитального срастания. Первый тип общих примордиев, несомненно, можно отнести к раннему конгенитальному срастанию, так как сначала появляется общая часть, на которой затем закладываются свободные верхушки органов. Второй тип общих примордиев из-за того, что изначально видны верхушки развивающихся органов, больше похож на позднее конгенитальное срастание. Отличие общих примордиев от прочих случаев конгенитального срастания (когда срастаются органы в пределах круга) состоит в том, что общая часть зачастую остается очень короткой и в зрелом цветке практически неразличима. Заложению общими примордиями чаще подвержены примордии внутренних тычинок и элементов околоцветника, но не допустим плодолистиков и наружных тычинок или каких-либо иных органов цветка. Более того, гинецей вообще исключен из подобных преобразований. Вероятно, гинецей – более автономная часть цветка, развитию которой части не должны мешать другие органы. Предпосылками для формирования общих примордиев, на наш взгляд, в первую очередь являются одинаковые тангентальные размеры органов и одновременное заложение органов в пределах круга (для органов, которые будут развиваться из общих примордиев). Гетерохрония в развитии цветка, связанная с формированием общих примордиев, может проявиться только при соблюдении этих двух условий.