![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИПМех РАН |
||
Морские пауки – базальная ветвь хелицеровых. Исходным для пикногонид является развитие с экзотрофной свободноживущей личинкой, но у ряда форм прослеживаются два пути модификации развития:1) миниатюризация яиц и личинок, переход к ларвальному паразитизму; 2) увеличение размеров яиц и лецитотрофность. Разнообразие постэмбрионального развития пикногонид описано относительно подробно, но эмбриологические исследования преимущественно выполнены в конце 19 – начале 20 века и на видах со свободноживущими личинками. Описание эмбриогенеза морских пауков с разными типами постэмбрионального развития необходимо для понимания эволюции онтогенеза пикногонид и всех хелицеровых. В данной работе методами КЛСМ и световой микроскопии изучали раннее развитие вида с миниатюрными личинками Phoxichilidium femoratum (Rathke, 1799) (Phoxichilidiidae) и двух видов с лецитотрофными личинками: Nymphon grossipes (Fabricius, 1780) (Nymphonidae) и Pseudopallene spinipes (Fabricius, 1780) (Callipallenidae). Дробление Ph. femoratum полное, равномерное, бластомеры пирамидальные, бластоцель отсутствует. Гаструляция начинается на стадии 63 бластомеров с иммиграции единственной клетки. Поздняя гаструла имеет вид шара с эктодермой из призматических клеток и энтодермой из изодиаметрических, плотно прилегающих друг к другу клеток. Зародышевый диск не формируется, стомодеум и конечности закладываются сразу после гаструляции. Значимых различий между ранним развитием Ph. femoratum и видами со свободноживущими личинками не обнаружено. Дробление N. grossipes полное, равномерное. Гаструляция начинается на стадии около 60 клеток. Поздняя гаструла имеет форму шара с эктодермой из кубических клеток и эндодермой из клеток неправильной формы. За счёт изменения формы и неравных делений клеток эктодермы формируется зародышевый диск, и лишь затем в его пределах закладываются стомодеум и конечности. У P. spinipes ядро зиготы смещено от центра, дробление начинается как неравное, однако уже на стадии 16 бластомеров разница в размере клеток сглаживается. По литературным данным, дробление у других представителей Callipallenidae неравномерное с первого деления и до гаструляции. До начала формирования стомодеума и конечностей формируется зародышевый диск. При сопоставлении полученных нами и литературных данных видно, что при миниатюризации личинок и яиц раннее развитие морских пауков не изменяется. У видов с крупными яйцами раннее развитие изменено тем сильнее, чем ярче проявляется тенденция к лецитотрофности и эмбрионизации развития. У N. grossipes постэмбриональное развитие отличается от исходного типа только размерами и способом питания личинок, а раннее развитие – только формированием зародышевого диска до закладки стомодеума. У Callipalenidae, развитие эмбрионизовано, вылупляется продвинутая постличинка. Изменения в эмбриональном развитии Callipallenidae затрагивают все раннии стадии, начиная с дробления.