ИСТИНА

Форониды (Phoronida) – отдельный тип морских червеобразных беспозвоночных, большинство представителей которого имеют бифазный жизненный цикл. Взрослые форониды – это обитатели морского дна, тогда как их личинки живут и питаются в планктоне. В составе типа Phoronida насчитывается всего 15 видов, однако, у форонид можно выделить три репродуктивные стратегии и пять различных репродуктивных паттернов, среди которых развитие в толще воды, развитие с вынашиванием, лецитотрофное развитие, а так же некоторые другие. Основные репродуктивные стратегии у беспозвоночных животных – это (1) продукция большого числа яиц без заботы о потомстве и (2) продукция небольшого числа яиц с заботой о потомстве, в том числе с матротрофией. Первая стратегия ведет к формированию планктотрофной личинки, тогда как особи с второй стратегией обычно имеют лецитотрофную личинку либо прямое развитие. Как правило, репродуктивная стратегия связана с размерами тела животного: для крупных животных характерна первая, а для мелких – вторая. Уникальную репродуктивную стратегию демонстрирует вид Phoronis embryolabi, обитающий в норах роющих креветок рода Nihonotrypaea в зал. Восток Японского моря. Представители этого вида – одни из самых крошечных форонид – длина их тела редко превышает 1 см, тогда как для большинства других форонид характерны более крупные размеры: 5-12 и даже 45 см. При этом одна особь Phoronis embryolabi способна продуцировать многие сотни яиц, что довольно необычно для животных с такими небольшими размерами тела. Оогенез у Phoronis embryolabi по-своему уникален – это фолликулярный нутриментарный оогенез, при котором клетками-кормилками являются соматические клетки вазоперитонеальной ткани. Они формируют цитоплазматические мостики с развивающимся ооцитом и снабжают его питательными веществами. Для Phoronis embryolabi характерна забота о потомстве: эмбрионы вынашиваются в полости тела материнского организма, а нерест происходит полностью сформированными личинками. Интересно, что в процессе развития в материнском организме эмбрионы и личинки активно питаются путем абсорботрофии, пиноцитоза, гистофагии и, вероятно, фагоцитоза. Таким образом, среди форонид мы видим пример матротрофии. Развивающиеся эмбрионы и личинки Phoronis embryolabi не отличаются от таковых у других форонид, развитие которых происходит в толще воды или в эмбриональных скоплениях в кроне щупалец. На стадии ранней гаструлы начинается нейрогенез и миогенез, формируются сквозной кишечник, дифференцированный на отделы, целомические компартменты и пара протонефридиев. Личинка покидает материнский организм через метанефридии, которые имеют необычное строение, и затем еще три недели живет и питается в планктоне. Компетентная личинка Phoronis embryolabi имеет самые мелкие среди актинотрох размеры: длина тела не превышает 400 мкм, тогда как личинки других видов достигают длины 800 мкм, 1500 мкм и даже 4000 мкм. Уже на ранних этапах личиночного развития формируется метасомальный карман – это тело будущего взрослого животного. Метасомальный карман ввернут внутрь тела личинки и со стороны полости тела окружен эпителиально-мышечными клетками, которые формируют его мускулатуру. Примечательно, что на личиночных стадиях развития метасомальный карман имеет такую же регионализацию мускулатуры, которую демонстрирует тело взрослого животного. Это яркий пример эмбрионизации развития. В целом биология развития Phoronis embryolabi демонстрирует набор необычных черт и сочетает особенности как планктотрофной, так и эндотрофной репродуктивных стратегий, представляя собой уникальную репродуктивную стратегию, ранее не описанную для живых существ. Работа выполнена при поддержке РНФ (№ 23-14-00020).