ИСТИНА

Брахиоподы – это морские беспозвоночные животные, мягкое тело которых защищено двустворчатой раковиной. Брахиоподы известны с раннего кембрия и достигли наибольшего разнообразия в палеозое. Большая часть современных брахиопод относится к подтипу Rhynchonelliformea, для них характерны кальцитовая раковина и замок,скрепляющий створки. Для ринхонеллиформных брахиопод описано наружное оплодотворение и формирование в толще воды лецитотрофной личинки. Секреция раковины начинается после оседания компетентной личинки на ранних этапах развития ювенильной особи. Онтогенетические преобразования раковины современных брахиопод представляют особый интерес для палеонтологов, поскольку исключительно по данным о строении раковины можно реконструировать онтогенез ископаемых плеченогих. Выделяют два участка первично-сформированной ювенильной раковины брахиопод, которые образуются последовательно друг за другом в онтогенезе: протегулюм и брефическая раковина. Размер, рельеф и граница между протегулюмом и брефической раковиной играют важную роль для реконструкции жизненных циклов брахиопод (Madison, Kuzmina, 2019). Методами сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии, а также рентгенофлуоресцентного анализа изучены последовательные стадии онтогенеза брахиоподы Coptothyris grayi (компетентная личинка, метаморфоз, 12 ч после метаморфоза, 48 ч после метаморфоза, 55 ч после метаморфоза и 9 сут после метаморфоза), полученные путем искусственного оплодотворения на морской биологической станции Восток” Национального научного центра морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН в июле и августе 2022 г. Проведен сравнительный анализ полученных результатов с литературными данными по развитию Terebratalia transversa (Terebratulida) (Stricker, Reed, 1985), которые до настоящей работы являлись единственным источником информации по онтогенезу раковины современных ринхонеллиформных брахиопод. Компетентная личинка C. grayi формируется спустя 45–50 ч после оплодотворения и состоит из трех лопастей: апикальной, мантийной и ножной. Длина компетентных личинок составляет 120 мкм, а длина вентральной мантийной лопасти – 70 мкм. Между мантийной и ножной лопастью формируется тонкий белковый слой. При метаморфозе личинка прикрепляется к твердому субстрату дистальной частью ножной лопасти и выворачивает мантийную лопасть, так, что она закрывает головную лопасть. Мантия после выворачивания покрыта тонким органическим складчатым покровом – периостракумом, образующим часть протегулюма – первой ювенильной раковины. На стадии 12 ч после метаморфоза неорганическая часть протегулюма еще не формируется, покровы личинки представлены периостракумом, который синтезируется в мантийном желобке у края мантии. Длина протегулюма на дорсальной створке составляет в среднем 70 мкм, на вентральной створке – около 90 мкм. На стадии 48 ч после метаморфоза виден полностью сформированный протегулюм длиной 85–90 мкм (на вентральной створке), вторичный слой которого состоит из гранулярного кальцита. Наружная поверхность периостракума на этой стадии имеет регулярный ромбический рисунок. На стадии 55 ч после метаморфоза начинает формироваться брефическая раковина. На стадии 9 сут после метаморфоза четко прослеживается граница между протегулюмом и брефической раковиной. При этом периостракум протегулюма имеет характерный ромбический рисунок, в то время как периостракум брефической раковины более гладкий и образует только редкие продольные складки. Полученные данные согласуются с данными относительно ринхонеллиформной брахиоподы T. transversa (см. Stricker and Reed, 1985) и четко показывают, что зачаток периостракума протегулюма формируется еще на стадии плавающей трехлопастной личинки. После оседания и выворачивании мантии ювенильная особь заключена в раковину, образованную органическим протегулюмом. При росте брахиоподы длина протегулюма не меняется, происходит лишь его утолщение за счет утолщения периостракума, а также формирования неорганического слоя раковины, образованного гранулярным кальцитом. Таким образом, на поверхности протегулюма отсутствуют линии роста, а его длина зависит от длины мантийной лопасти компетентных личинок, что подтверждает морфологические критерии определения жизненных циклов с лецитотрофной или планктотрофной личинкой, предложенные для ископаемых брахиопод (Madison, Kuzmina, 2019; Madison et al., 2021). В работе впервые показано, что формирование брефической раковины у современных ринхонеллиформных брахиопод начинается уже на третьи сутки после метаморфоза. Брефическая раковина четко отделена от протегулюма. Впервые для брахиопод получен новый морфологический критерий, позволяющий отличить протегулюм от брефической раковины по строению периостракума, что имеет большое значение для дальнейшего изучения механизмов секреции раковины на ранних стадиях онтогенеза брахиопод. Наличие четкой границы между протегулюмом и брефической раковиной у изученного вида связано с изменением типа секреции, поскольку вторичный слой раковины протегулюма сформирован гранулярным кальцитом, а брефической раковины – фибрами.Работа выполнена при поддержке гранта РНФ № 23-14-00020.