ИСТИНА

Мы предлагаем рассматривать разнообразие проростков семенных растений в свете разных приспособлений, позволяющих обойти фундаментальное пространственное ограничение для роста главного побега, характерное для зародышей семенных растений. Точка роста побега семенных растений окружена основаниями семядолей, верхушки которых выполняют гаусториальную функцию, всасывая питательные вещества из запасающих тканей семени. Так как семядоли окружены запасающими тканями, а те в свою очередь – семенной кожурой, активный рост главного побега и, соответственно, участие в фотосинтезе каких-либо листовых структур затруднены. Мы рассматриваем способы преодоления данного ограничения на примере одного из семейств базальных покрытосеменных, родственного кувшинковым – Hydatellaceae. Это семейство включает мелкие, в основном однолетние водные или околоводные растения, распространенные в Австралии, Новой Зеландии и Индии. Семейство состоит из одного рода Trithuria, виды которого распадаются на две монофилетические группы, тропическую и внетропическую. У внетропических видов Hydatellaceae (как и у многих других семенных растений) при прорастании семени имеет место резко односторонний интеркалярный рост оснований семядолей, из-за которого ось зародыша разворачивается на 90 градусов, и точка роста побега высвобождается из семени, в то время как верхушки семядолей остаются внутри него и продолжают выполнять гаусториальную функцию. Процесс одностороннего роста оснований семядолей идет у внетропических Hydatellaceae с некоторым «избытком», что приводит к образованию на растущей стороне каждой семядоли выроста, не имеющего какой-либо понятной нам функции. Этот вырост мы рассматриваем как вторичную верхушку семядоли. Семядоли внетропических видов не имеют специализированной проводящей системы, что, вероятно, обусловлено их небольшими размерами. У тропических видов Hydatellaceae высвобождение точки роста побега также происходит путем одностороннего роста зародыша, но он локализован не в основаниях семядолей, а в стеблевой части зародыша (гипокотиле), к которой они прикрепляются. Если у внетропических видов высвобождение точки роста идет на стадии, когда в ней уже заложен зачаток первого надсемядольного листа, то у тропических видов – на стадии, когда никаких зачатков надсемядольных листьев еще нет (детальные данные по этому вопросу есть пока для двух из трех изученных тропических видов). Односторонний рост гипокотиля у тропических видов приводит к увеличению размеров семядольного узла и, соответственно, к возможности распространения процессов морфогенеза семядолей на вновь появившееся пространство. Здесь у одной либо у каждой из двух семядолей формируется вторичная верхушка. Ее положение точно соответствует таковому у внетропических видов, но в данном случае при морфогенезе этой вторичной верхушки реализуется программа развития типичного вегетативного листа, свойственного представителям Hydatellaceae. Вторичная верхушка (как и нормальные, вышележащие листья) васкуляризована, в то время как первичная, гаусториальная, не имеет васкулатуры. Мы считаем вариант прорастания семян, свойственный тропическим видам, эволюционно производным и предполагаем, что в его становлении имели место гетерохронии и гетеротопии.