ИСТИНА

Согласно гипотезе складывания Клауса Нильсена план строения брахиопод сформировался путём сворачивания ползающего предка на брюшную сторону, что привело к искривлению оси тела и дорсальному происхождению обеих створок раковины. Эта гипотеза объясняет многие морфологические особенности современных брахиопод, а также данные их онтогенеза. Однако сейчас большинство палеонтологов отвергают «гипотезу складывания» на основе новых находок и реконструкций склеритомов раннекембрийских томмотиид, имеющих микроструктуру, сходную с микроструктурой ранних брахиопод. Было выделено три жизненные формы томмотиид: червеобразные, трубчатые и малосклеритные. Ползающие червеообразные томмотииды несли на спинной стороне метамерно расположенные склериты, по бокам тела также метамерно располагались щетинки, в то время как брюшная сторона была уплощена и, вероятно, служила для ползанья по субстрату. Склеритом сидячих трубчатых томмотиид состоял из равномерно развитых по окружности склеритов, образующих трубку вокруг мягкого тела. Тело сидячих малосклеритных форм могло быть покрыто всего двумя склеритами. Предполагается, что все сидячие томмотииды питались за счет фильтрации взвешенных в воде частиц. На основе этих данных был предложен сценарий эволюции брахиопод: ползающие формы перешли к жизни в трубке, а затем, путем сокращения числа склеритов и специализации оставшихся, приобрели двустворчатую раковину. Также предполагается происхождение форонид от трубчатых томмотиид путём редукции минерализованного скелета. Таким образом, согласно этим авторам, «складывания» в филогенезе лофофорат не происходило и ось тела осталась прямой. Однако эти гипотезы вызывают ряд вопросов. В первую очередь, остаётся неясным, как в процессе филогенеза мог произойти переход от ползающих томмотиид, покрытых склеритами на спинной стороне, к сидячим трубчатым формам. Тело трубчатых томмотиид было полностью покрыто склеритами, что предполагает секрецию склеритов также и брюшной стороной, которая была приспособленной для ползания и не имела секретирующего эпителия. Известно, что у некоторых животных, например, у аннелид, в филогенезе происходил постепенный переход от мягкотелого ползающего животного к жизненной форме, обитающей в трубке, которая может быть обызвествлённой. Такой переход мог происходить только при наличии промежуточной стадии, которая обитала в грунте. Однако в филогенетических моделях, отвергающих «гипотезу складывания», подобная закапывающая стадия отсутствует. Малосклеритные формы были маленького размера и можно предположить, что они были ювенильными формами. Следовательно, гипотеза о происхождении брахиопод от малосклеритных томмотиид подразумевает педоморфоз, что не согласуется с раннекембрийскими крупными лингулиформными и ринхонеллиформными брахиоподами со сложной организацией. Кроме того, данные гипотезы не поддерживаются биогенетическим законом, поскольку в онтогенезе современных форонид и брахиопод имеются признаки складывания, у форонид на спинную, а у брахиопод на брюшную сторону. Учитывая сходство микроструктуры склеритов томмотиид и раковин раннекембрийских брахиопод, можно предположить, что метамерные ползающие томмотииды могли дать начало олигомерному предку брахиопод, который нёс склериты на спинной стороне и вёл ползающий образ жизни. В процессе эволюции, вероятно для защиты от хищников, олигомерный предок брахиопод свернулся на брюшную сторону. Поскольку при наличии склеритома на спинной стороне наиболее простым и удобным способом защиты является сворачивание на брюшную сторону, то именно гипотеза складывания представляется наиболее вероятным сценарием происхождения плана строения брахиопод.