ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИПМех РАН |
||
Представлена общая континуальная модель, описывающая активные реакции эмбриональных клеток, характерные для ранней стадии развития зародышей, с явным учетом активных деформаций и переупаковки клеток. Рассматривается сплошная трехфазная среда, образованная клетками, внеклеточной жидкостью и вспомогательной фазой, соответствующей системе протрузий, закрепляющихся на соседних клетках и обеспечивающих развитие активных напряжений, способных приводить к направленному движению клеток. В уравнениях баланса массы предполагается отсутствие клеточных делений и массообмена между клеточной и жидкой фазами. Среда деформируется из-за согласованного деформирования отдельных клеток и клеточных переупаковок, контролируемых механическими факторами. Переупаковки могут приводить к изменению размеров частицы среды. В клеточной деформации выделяются две составляющие – упругая, мгновенно сбрасываемая, если действующее на клетку усилие снимается, и неупругая (активная), определяемая активностью цитоскелета и перестройкой клеточных мембран. Предполагается, что скорость изменения тензора активной клеточной деформации зависит от напряжений в клеточной фазе и достигнутого уровня клеточных деформаций. Зависимость учитывает релаксацию активной деформации клеток и возвращение формы клеток к первоначальной после снятия внешней нагрузки и отсутствия активных напряжений в среде. Определяющее уравнение для тензора активных напряжений учитывает механизм случайного возникновения на поверхности клетки протрузий, способных прикрепляться к местам адгезионных контактов, расположенных на поверхности соседних клеток, что приводит к возникновению активных напряжений во вспомогательной среде. При этом учитывается эффект нелокального взаимодействия: удаленные клетки, расположенные внутри некоторой области чувствительности, могут стимулировать развитие протрузий посредством выделяемых ими химических агентов. При описании процесса переупаковки клеток вводится внутренний параметр, учитывающий структуру среды и имеющий смысл тензора эффективных напряжений. Переупаковка клеток рассматривается как вязкое течение, управляемое тензором эффективных напряжений, в котором учитываются как активное воздействие со стороны вспомогательной фазы, так и межклеточное давление, определяемое упругостью клеток. На основании допущений о малости и медленности клеточных деформаций получена упрощенная модель. Проведен анализ дисперсионного уравнения, позволяющий выделить параметры и механизмы, влияющие на потерю устойчивости пространственно-однородного стационарного решения. Рассмотрены различные сценарии развития возмущений, приводящих к появлению новых структур.