|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИПМех РАН |
||
ОНТОГЕНЕЗ И ИЗМЕНЧИВОСТЬучебный курс
- Авторы: Черданцев В.Г., Григорьева О.В.
- Год создания: 2019
- Организация: МГУ имени М.В. Ломоносова
- Описание: Лекция 1. Основные понятия общей эмбриологии и механики развития. Проспективное значение (судьба) и проспективные потенции (возможные варианты судьбы) областей развивающегося зародыша. Закон Дриша: проспективные потенции области шире ее проспективного значения. Закон Дриша выведен из явления эмбриональной регуляции – способности зародыша к регуляции своего развития при экспериментальном изменении его начальных условий – изъятии областей или изменении их взаимного расположения. Регуляция достигается либо возвращением на исходный путь развития (устойчивость), либо развитием по другому пути, ведущему к тому же результату (эквифинальность). Примеры: социальные амебы, морской еж, дорсовентральная (ДВ) поляризация яйца амфибий. Устойчивость и эквифинальность нормального развития проявляются в его изменчивости. Особенности изменчивости развития – широта изменчивости и ее сохранение у зародышей, генетически однородных и развивающихся в оптимальных условиях. Концепция «эпигенетического ландшафта» (Уоддингтон), изображающая дифференцировку областей зародыша, подходит и для описания индивидуальной изменчивости нормального проспективного значения одной и той же области. После экспериментального воздействия развитие регулируется, не выходя за пределы нормы реакции морфогенеза, т. е., за пределы изменчивости путей нормального развития. В опытах с регуляцией ДВ полярности яйца амфибий после ее нарушения встречаются те же варианты развития, что и в нормальном развитии яиц одной и той же кладки икры в природе. При «недетерминированном» развитии (позвоночные) все ранние эмбриональные закладки – это смесь клеток разного происхождения, относительный вклад которых индивидуально изменчив. Если же, как при «детерминированном» развитии, когда закладка может быть клеточным клоном, индивидуально изменчивым может быть происхождение материнской для этого клона клетки. Ее случайный выбор – нормальный механизм определения судьбы. Переход от случайного к заранее определенному выбору можно проследить в эволюции развития практически любого таксона. Основой взаимодействия в развивающейся системе (как в примерах с ДВ поляризацией яйца амфибий), является локальная кооперация морфогенетических процессов (локальная активация, A) в сочетании с ограничением ее распространения на дальние расстояния (дистантное ингибирование, I). Благодаря этому развитие структуры может начинаться с малых случайных флюктуаций, а единственными характеристиками «нормы» являются динамика средних значения и дисперсии признаков развивающейся структуры. Лекция 2. Роль изменчивости в нормальном развитии. Учитывая широту диапазона изменчивости развития, возможны три гипотезы. (1) Изменчивость сохраняется только в силу ее селективной нейтральности. (2) Она нужна для расширения нормы реакции развития. (3) Изменчивость – причина и следствие структуризации развивающейся системы, т. е., усложнения формы областей и выделения областей с новым проспективным значением. В пользу третьей гипотезы говорит динамика нормальной индивидуальной изменчивости: изменчивость возрастает при выделении каждой новой области (нового проспективного значения) и затухает по мере оформления ее границ. Это верно как для признаков, характеризующих изменение формы области в процессе ее движения, так и для зональной экспрессии генов в морфогенезе. Структуризация – результат коллективного движения клеток области, движущейся за счет вовлечения окружающих клеток. Клетки движутся вверх по градиенту клеточной плотности, сначала усиливая (рост изменчивости), а затем выравнивая (уменьшение изменчивости) неоднородность расположения клеток внутри области. Чередование подъемов и спадов изменчивости возникает из-за того, что границы области формируются только в процессе ее движения (изменения формы). Альтернативная формулировка закона Дриша – «судьба области зависит от ее положения» – неверна из-за того, что в развитии нет неподвижной системы отсчета пространственно-временных координат. Пространственная разметка зародыша намечается в виде различия проспективных потенций с выделением зон физиологического доминирования (метаболические градиенты Чайлда) – центров будущей структуризации. Основным источником изменчивости являются гетерохронии, производные от базовой гетерохронии между локальными изменениями формы и их распространением. Гетерохронии создают изменчивость, позволяющую области «вычислить разность» между собственной формой и формой окружения и дальше, в зависимости от знака этой разности, либо подстраиваться к окружению, либо подстраивать его к собственной форме. Модельный пример – гаструляция амфибий, где гаструляционное движение клеток контролируется гетерохрониями между развитием дорсальной губы бластопора и ее латеральным распространением. Гетерохрония – единственный способ определения областью своего положения. Динамика нормальной изменчивости объясняет ретроградность эволюции онтогенеза, фиксирующей одну из возможных дефинитивных форм путем подбора предшествующих по времени стадий ее развития, создающих ее онтогенез. Только так эволюция онтогенеза может использовать нормальную изменчивость развития, которая угасает при завершении структуризации. Лекция 3. Модульная структура развития и механизм модульной эволюции. Эволюцию онтогенеза можно рассматривать как эволюцию модульного воспроизведения фенотипа на основе циклических алгоритмов морфогенеза, возникающих при взаимодействии A и I. Конечные размеры поля I ведут к повторному образованию A-модулей в онтогенезе животных и растений, создавая, во-первых, механизм соматического воспроизведения одноклеточного или многоклеточного организма и, во-вторых, возможность дивергентной эволюции модулей. Если модули соответствуют фазам развития (метагенез у книдарий), то эволюция онтогенеза ведет к вытеснению одного модуля другим, и чередование модулей замещается линейной последовательностью стадий развития одного модуля. Если же модули являются элементами пространственной структуры зародыша, то их дивергенция вытекает из различий в изменчивости, неизбежных из-за того, что модули появляются на разных стадиях онтогенеза. Наиболее изменчивы модули, формирующиеся при максимальной гетерохронии, когда их собственное развитие начинается на относительно поздних стадиях развития особи. В эмбриогенезе позвоночных наиболее изменчивы головной и вентролатеральный отделы зародыша – последние по порядку формирования модулей в онтогенезе. Такие модули в эволюции изменяется быстрее других за счет редукции структур, общих с другими, более ранними модулями. В онтогенезе растений избыток ауксина (аналога A) в апикальной меристеме повышает, а выход ауксина из апекса с помощью транспортных белков PIN (аналогов I) снижает осмотическое давление в ткани. Осцилляции создают морфогенетический цикл, в котором дифференцировка поверхности апекса уменьшает, а возвращение к однородной форме увеличивает отношение объема к поверхности. В течение всего онтогенеза постоянно поддерживается поток ауксина от источника (апекс) к стоку (кончик корня), а так как давление в апексе нарастает из-за роста концентрации сахарозы, с каждым новым витком цикла меристема образует все большее число все более мелких зачатков. Возникает параметрический переход от образования дочернего растения (полноценного бокового побега) к образованию цветков непосредственно из пазушных почек материнского растения. Механизм модульной дифференцировки состоит в изменении онтогенеза модулей – последовательной редукции ранних (вегетативных) стадий развития образуемых меристемой зачатков. Основная особенность – общность механизмов роста и морфогенеза меристемы. Накапливая ауксин, меристема переходит в «режим морфогенеза», образуя зачатки новых модулей роста, а удаление ауксина (с помощью PIN) позволяет им расти дальше, образуя побеги. Отбор вмешивается тогда, когда между модулями возникает конкуренция, снижающая приспособленность особи.
- Добавил в систему: Черданцев Владимир Георгиевич