|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИПМех РАН |
||
Изменчивость и эволюция онтогенезаучебный курс
- Автор: Черданцев В.Г.
- Год создания: 2008
- Организация: МГУ имени М.В. Ломоносова
- Описание: ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА В. Г. Черданцев Цель курса, отличающая его от обычного изложения проблем эволюционной биологии развития – представить онтогенез и эволюцию биологических структур не в виде последовательности сменяющих друг друга форм, а как процесс преобразования изменчивости количественно-морфологических признаков фенотипа на основе изменения механизмов морфогенеза. Основные задачи: Показать связь между механизмом развития структуры и организацией ее нормальной изменчивости. Научить реконструкции механизмов морфогенеза на основе анализа изменчивости развития, и наоборот, реконструкции основных направлений изменчивости на основе экспериментально-эмбриологических данных. Анализ общих закономерностей изменчивости биологических структур в процессе формирования и морфогенетического значения нормальной изменчивости. Знакомство с основными понятиями количественной генетики и теории отбора применительно к развивающимся системам. Критический обзор селекционных и неселекционных механизмов и основных концепций эволюции онтогенеза. Лекция 1. Анализ явлений эмбриональной регуляции на примере жизненного цикла социальных амеб (Dyctiostelium). Жизненный цикл и формирование плазмодия у миксомицетов и введение на этом примере основных понятий теоретической эмбриологии – понятий о проспективном значении и проспективных потенциях, о морфогенетическом поле и эмбриональной регуляции. Нормальная изменчивость морфогенеза как природный аналог эмбриональной регуляции. Лекция 2. Анализ соотношения морфогенеза и эволюции на модельном примере (одноклеточные волоски у растений). Морфогенез и изменчивость одноклеточных волосков у Arabidopsis и крупок и введение на этом примере основных понятий эволюционной морфологии. Модульная организация биологических структур, принцип дивергенции на таксономическом, индивидуальном и внутри-индивидуальном уровне, основные методы реконструкции путей морфологической эволюции. Эволюция ветвления волосков как модельный пример возникновения онтогенеза биологической структуры из циклического алгоритма самовоспроизведения. Лекция 3. Онтогенез Protozoa. Консервативное и неконсервативное самовоспроизведение структур. Множественность и индивидуальная изменчивость систем самовоспроизведения как основная черта эукариотической организации клетки. Усложнение пространственной и временной организации клетки как альтернативные направления эволюции онтогенеза Protozoa. Лекция 4. Происхождение и общая организация онтогенеза Metazoa. Жизненные циклы промежуточных форм (Volvox и социальные амебы). Отказ клеток от эгоистического размножения как основа становления жизненного цикла Metazoa. Метаморфоз как исходная форма онтогенеза многоклеточных организмов, соответствие этапов онтогенеза Metazoa фазам жизненного цикла Protozoa. Лекция 5. Гаструляция и основные типы эмбрионального плана строения. Гаструляция как завершение жизненного цикла Metazoa на клеточном уровне. Первичные и вторичные эпителиальные пласты. Взрыв индивидуальной изменчивости как следствие возникновения надклеточного масштаба межклеточных взаимодействий. Возникновение бластопора и основные типы первичного плана строения зародыша как альтернативные пути дифференцировки краевой зоны бластопора. Различия между основными типами первичного плана строения зародыша селективно нейтральны, но имеют разную степень эволюционной пластичности. Лекция 6. Происхождение, эволюция и изменчивость полярной и билатеральной организации онтогенеза. Происхождение антеропостериорной (AP) и дорсовентральной (DV) полярности из геометрических различий, возникающих на основе самоорганизации коллективного движения клеток. Геометрическое представление полярности на клеточном и надклеточном уровне. Изменчивость и эволюция бластуляции. Лекция 7. Методы анализа изменчивости количественно-морфологических характеристик развивающегося зародыша на примере амфибий и костистых рыб. Внутри-индивидуальная и индивидуальная изменчивость. Рост изменчивости при возникновении морфологических структур, новых для данного этапа онтогенеза. Спад изменчивости по мере завершения формирования структуры. Положительная связь уровня изменчивости количественно-морфологических признаков с темпами их направленного изменения. Изменчивость генной экспрессии в нормальном морфогенезе дрозофилы. Лекция 8. Пространственно-временная организация изменчивости. Циклическое чередование пространственно неоднородных (высокий уровень изменчивости) и пространственно однородных форм (низкий уровень изменчивости) как основной принцип формообразования. Примеры: морфогенез одноклеточных волосков у растений, морфогенез побега растений, эпиболия у зародышей костистых рыб, морфогенез дорсальной губы бластопора у зародышей амфибий. Причины возникновения автоколебаний. Уровень изменчивости как основной контрольный параметр морфогенеза биологических структур. Лекция 9. Генетика изменчивости количественных морфологических признаков и методы ее анализа. Дисперсия как фундаментальная биологическая переменная. Фенотипическая дисперсия и ее компоненты: аддитивная компонента, доминирование, эпистаз, среда, взаимодействие генотип-среда, понятие нормы реакции онтогенеза. Эмбриологическое объяснение различий в широте нормы реакции. Лекция 10. Наследуемость признаков и воспроизведение структур. Наследуемость в широком и узком смысле. Воспроизведение структур при нулевой наследуемости признаков, его эмбриологическое объяснение. Возникновение новой биологической информации непосредственно в ходе онтогенеза структур (запоминание случайного выбора) и ее последующая фиксация в онтогенезе. Лекция 11. Онтогенез и отбор. Отбор как дифференциальное воспроизведение генов, фундаментальная теорема отбора и ее отношение к эволюции онтогенеза. Отбор как дифференциальное воспроизведение норм реакции онтогенеза (норма реакции и наследуемость как объекты отбора). Основная схема отбора, направленного на канализацию развития (генетическая ассимиляция или фиксация модификаций), и отбора, направленного на расширение его нормы реакции. Лекция 12. Онтогенез и отбор (окончание). Связь между механикой развития структуры и организацией ее изменчивости, реорганизация изменчивости как критерий изменения механизма развития структуры. Отсутствие обязательной связи с устойчивости развития биологических структур с их адаптивной ценностью и функциональной нагрузкой. Понятие качества (точности) воспроизведения биологических структур в онтогенезе, его эмбриологические корни. Модели внутри-индивидуального отбора. Лекция 13. Эволюция морфогенеза осевых структур у позвоночных. Редукция мезодермальных производных головного отдела как постоянное направление эволюции морфогенеза осевых структур у позвоночных. Представление о первичной эмбриональной индукции и его история. Сопоставление молекулярно-биологических и морфогенетических концепций индукции. Основные органогенезы позвоночных, их связь с геометрическими особенностями строения зародыша. Модульная организация органогенезов, принцип сериальной гомологии. Первичные эмбриональные закладки как сериально гомологичные структуры. Общие принципы эпителио-мезенхимальных взаимодействий. Лекция 14. От самоорганизации к онтогенезу. Характеристика типичных и устойчиво воспроизводимых в разных филогенетических линиях этапов формирования онтогенеза, начинающихся с возникновения структур, имеющих нулевую наследуемость и нулевую адаптивную ценность. Развитие таких структур стабилизируется благодаря вторичному возникновению генетически детерминированного порядка их формирования, то есть собственно онтогенеза. Зеркальность отношений между эволюцией и онтогенезом, возможность направленной эволюции онтогенеза без направленного действия отбора.
- Добавил в систему: Черданцев Владимир Георгиевич