Аннотация:Голожаберные моллюски – широко распространенный монофилетический
отряд брюхоногих моллюсков (Nudibranchia, Gastropoda)(Wägele и др.,
2014),насчитывающих около 4700 видов по всему миру (Dean, Prinsep, 2017). В состав
Nudibranchia входят два больших подотряда (Cladobranchia и Doridacea)(Pola,
Gosliner, 2010). Часто голожаберных моллюсков называют бабочками океана за их
невероятное разнообразие окрасок и форм (Wägele и др. , 2014).
Одной из характерных черт всех Nudibranchia является отсутствие раковины –
важнейшего признака всех Mollusca. В ходе эволюции у голожаберных моллюсков
сформировались различные защитные структуры, функционально заменяющие
раковину. Для некоторых представителей группы Cladobranchia характерны
нематоцисты(Goodheart, Bely, 2017), а для Doridacea — спикулы, так же в обоих
подотрядах отмечено выделение моллюсками защитных химических веществ (Dean,
Prinsep, 2017). Наличие спикул в покровах дорид в литературе отмечено давно
(Lankester, 1906). Согласно литературным данным, спикулы занимают
гиподермальное положение и формируют тракты под покровным эпителием (Foale,
1992), однако, поскольку их строение описано на световом уровне, а данные по
ультратонкому строению и формированию спикул вовсе отсутствуют, то остается
открытым вопрос о происхождении спикул дорид.
Спикулы – не уникальная черта голожаберных моллюсков. Кроме дорид
спикулы встречаются в филогенетически близких группах Gastropoda (Pleurobranchia
и Acochlididae), а так же среди Bivalvia, Polyplacophora (хитоны) и Aplacophora. Не
смотря на довольно широкое распространение спикул в разных группах моллюсков,
они изучены в основном на световом уровне, а данных по ультратонкому строению
крайне мало. На данный момент хорошо изучены эпидермальные спикулы хитонов и
аплакофор. Таким образом, детализация морфологии и ультратонкого строения
спикульного аппарата дорид позволит:
выявить ряд признаков для сравнения со спикулами других моллюсков;
объяснить уникальное для моллюсков субэпидерамльное положение спикул;
выявить зоны нарастания и предположить механизм роста спикул;
ответить на вопрос: являются ли спикулы гастропод и других моллюсков
гомологичными структурами или нет.