Аннотация:Все чаще нейрофизиологические исследования обращаются к изучению высокочастотной (гамма) активности. Вовлечению нейросетей в гаммаосцилляции отводится роль в эффективном и предсказательном кодировании (Michalareas et al., 2016; Vinck, Bosman, 2016; Arnal, Giraud, 2012; Bastos et al., 2012), процессах зрительного внимания (Jensen et al., 2007; Womelsdorf et al., 2006; Fries et al., 2001), связывании в единое отдельных зрительных образов (Singer, Gray, 1995), обучении и запоминании (Galuske, 2019; Nowak et al., 2018). То есть гамма активность – возможный участник процессов представления информации, регуляции потока информации и извлечения информации. Отличные от «оптимальных» гамма ритмы обнаруживаются при различных депрессивных расстройствах, (Fitzgerald, Watson, 2018; Lee et al., 2003; Strelets et al., 2007), при аутизме (An et al., 2018; Stroganova et al., 2015; Stroganova et al., 2012; Rojas, Wilson, 2015), шизофрении (Gonzalez-Burgos et al., 2015; Sun et al., 2011; Williams, 2010) и других нарушениях, что позволяет использовать регистрацию гамма ритма в качестве биомаркера заболеваний. Было высказано предположение, что модуляцию гамма-активности можно задействовать в качестве показателя при оценке баланса между возбуждением и торможением при различных нейропсихиатрических нарушениях (Orekhova et al., 2018). Впервые о существовании зрительного гамма-ритма сообщили в 1989 году (Gray et al., 1989), когда обнаружили, что зрительный стимул вызывает синхронизацию осцилляций с частотой 40-60 Гц, захватывающих разобщенные колонки зрительной коры кошек. Неинвазивно гамма-ритм у человека локализовали много позже: в 2006 Hoogenboom et al. разработали парадигму индукции гамма-ритм в зрительной коре. Параметры гамма, регистрируемые в зрительной коре, обладают высокой интер-индивидуальной 6 стабильностью и генетически детерминированы (Pelt et al., 2012), что объясняет интерес к изучению роли гамма-ритма в механизмах зрительного восприятия. В частности, обнаружили, что модуляция гамма-ритма сопровождает обработку низкоуровневых характеристик стимулов, среди которых размер (Murty et al., 2018), контраст (Gu, 2019; Ray, Maunsell, 2010), скорость движения (Orekhova et al., 2018; Orekhova et al., 2015, Stroganova et al., 2015), а также цвет (Rols et al., 2001), а именно, различная хроматическая характеристика (оттенок) предъявляемого стимула (Bartoli et al., 2019; Peter et al, 2019; Shirttati, Ray, 2018). Упомянутые последними группы авторов, за последние три года опубликовали результаты экспериментов, в которых при использовании инвазивных методов на человеке и мартышках демонстрируют, что изменения оттенка стимула достаточно, чтобы увидеть различия в амплитуде и частотной характеристике индуцируемого зрительного гамма-ритма. Особенно интересно воспроизводимое наблюдение высокоамплитудных ответов на красный оттенок, который превосходят по амплитуде ответы на ахроматические паттерны. Это феномен не получил однозначного теоретического обоснования, но представляет собой ценную информацию для понимания механизмов функционирования зрительной системы у человека. Наиболее эффективным методом для неинвазивной регистрации гаммаосцилляций является магнитоэнцефалография (МЭГ). Соотношение сигнала к шуму выше для МЭГ по сравнению с электроэнцефалографией (ЭЭГ), МЭГ менее чувствителен к миографическим артефактам и позволяет точнее локализовать источник активности. Это и стало предпосылкой для использования МЭГ в исследованиях гамма-осцилляций в мозге человека. Как было упомянуто выше, зрительные гамма-осцилляции интересны не только в клинической, но и фундаментальной науке. Однако, до недавнего времени активно использовали только стимулы, разительно отличающиеся от 7 наблюдаемых в естественных условиях (natural scenes), и не учитывали хроматическую вариативность стимулов (цвет). Недостаточное внимание к этой модальности довольно удивительно, учитывая, какое значение она несет для приматов. Учитывая повышенный интерес к, гамма-осцилляциям, исследование МЭГ ответов на однородные цветовые стимулы, вызывающие мощный, гамма-ответ в интракраниальной ЭЭГ приматов (Bartoli et al., 2019; Peter et al, 2019; Shirttail, Ray, 2018) определенно представляет научный интерес. Кроме того, при обнаружении высокоамплитудной активности с различной частотной характеристикой в ответ на цветовой стимул, ее параметры могут оказаться информативными для наблюдения изменений в функционировании нервной системы при различных ее нарушениях. Наблюдение явного различия гамма-ритмов в зависимости хроматического состава стимула послужило бы поводом рассматривать МЭГ как еще один инструмент исследования цветового зрения у человека на уровне первичной зрительной коры. Основная информация об организации зрительной коры была получена в исследованиях, проводимых с радиоактивным окрашиванием (Hubel et al., 1977) и электрофизиологией единичных нейронов (Grunewald, Skoumbourdis, 2004; Lennie et al., 1990; Zeki et al., 1973). За время таких классических исследований появились вопросы, которые сложно адресовать в экспериментах на отдельных нейронах. В частности, противоречия окружают один аспект кодирования информации в зрительной системе – в какой мере цветовая оппонентность присутствует в первичной зрительной коре. Методы нейровизуализации (оптическое картирование, функциональная МРТ) становятся исключительно полезны для решения этой проблемы, позволяя получать данные о синхронной работе большого числа нейронов. Однако, наблюдаемую активность часто не удается связать с функциональной организацией нейросетей, приводящих к ее 8 появлению. В нашем исследования мы поставили еще одну задачу – определить, может ли наблюдение гамма-активности на МЭГ у человека в первичной зрительной коре стать инструментом для изучения механизмов организации обработки сигнала, от оппонетного сигнала с колбочек до восприятия оппонетных цветов. Подробное описание целей и задач исследования сформулировано в последней подглаве обзора литератур 6 стабильностью и генетически детерминированы (Pelt et al., 2012), что объясняет интерес к изучению роли гамма-ритма в механизмах зрительного восприятия. В частности, обнаружили, что модуляция гамма-ритма сопровождает обработку низкоуровневых характеристик стимулов, среди которых размер (Murty et al., 2018), контраст (Gu, 2019; Ray, Maunsell, 2010), скорость движения (Orekhova et al., 2018; Orekhova et al., 2015, Stroganova et al., 2015), а также цвет (Rols et al., 2001), а именно, различная хроматическая характеристика (оттенок) предъявляемого стимула (Bartoli et al., 2019; Peter et al, 2019; Shirttati, Ray, 2018). Упомянутые последними группы авторов, за последние три года опубликовали результаты экспериментов, в которых при использовании инвазивных методов на человеке и мартышках демонстрируют, что изменения оттенка стимула достаточно, чтобы увидеть различия в амплитуде и частотной характеристике индуцируемого зрительного гамма-ритма. Особенно интересно воспроизводимое наблюдение высокоамплитудных ответов на красный оттенок, который превосходят по амплитуде ответы на ахроматические паттерны. Это феномен не получил однозначного теоретического обоснования, но представляет собой ценную информацию для понимания механизмов функционирования зрительной системы у человека. Наиболее эффективным методом для неинвазивной регистрации гаммаосцилляций является магнитоэнцефалография (МЭГ). Соотношение сигнала к шуму выше для МЭГ по сравнению с электроэнцефалографией (ЭЭГ), МЭГ менее чувствителен к миографическим артефактам и позволяет точнее локализовать источник активности. Это и стало предпосылкой для использования МЭГ в исследованиях гамма-осцилляций в мозге человека. Как было упомянуто выше, зрительные гамма-осцилляции интересны не только в клинической, но и фундаментальной науке. Однако, до недавнего времени активно использовали только стимулы, разительно отличающиеся от 7 наблюдаемых в естественных условиях (natural scenes), и не учитывали хроматическую вариативность стимулов (цвет). Недостаточное внимание к этой модальности довольно удивительно, учитывая, какое значение она несет для приматов.
Учитывая повышенный интерес к, гамма-осцилляциям, исследование МЭГ ответов на однородные цветовые стимулы, вызывающие мощный, гамма-ответ в интракраниальной ЭЭГ приматов (Bartoli et al., 2019; Peter et al, 2019; Shirttail, Ray, 2018) определенно представляет научный интерес. Кроме того, при обнаружении высокоамплитудной активности с различной частотной характеристикой в ответ на цветовой стимул, ее параметры могут оказаться информативными для наблюдения изменений в функционировании нервной системы при различных ее нарушениях. Наблюдение явного различия гамма-ритмов в зависимости хроматического состава стимула послужило бы поводом рассматривать МЭГ как еще один инструмент исследования цветового зрения у человека на уровне первичной зрительной коры. Основная информация об организации зрительной коры была получена в исследованиях, проводимых с радиоактивным окрашиванием (Hubel et al., 1977) и электрофизиологией единичных нейронов (Grunewald, Skoumbourdis, 2004; Lennie et al., 1990; Zeki et al., 1973). За время таких классических исследований появились вопросы, которые сложно адресовать в экспериментах на отдельных нейронах. В частности, противоречия окружают один аспект кодирования информации в зрительной системе – в какой мере цветовая оппонентность присутствует в первичной зрительной коре. Методы нейровизуализации (оптическое картирование, функциональная МРТ) становятся исключительно полезны для решения этой проблемы, позволяя получать данные о синхронной работе большого числа нейронов. Однако, наблюдаемую активность часто не удается связать с функциональной организацией нейросетей, приводящих к ее появлению. В нашем исследования мы поставили еще одну задачу – определить, может ли наблюдение гамма-активности на МЭГ у человека в первичной зрительной коре стать инструментом для изучения механизмов организации обработки сигнала, от оппонетного сигнала с колбочек до восприятия оппонетных цветов.
