Аннотация:Археи представляют одну из трех основных эволюционно сложившихся линий жизни на Земле. До недавнего времени, эти организмы относились, как и другие прокариоты, к царству Monera (по классификации Маргулис) на основе того, что они являются одноклеточными, а также потому, что не имеют органелл и ядра. Однако в 1977 году Карл Везе и коллеги совершили революцию в филогении живого мира. Исследователи сравнили эволюционно консервативные последовательности нуклеотидов малых субъединиц (16S для прокариот и 18S для эукариот) рибосомной РНК (рРНК) разных организмов и на основе этого сравнения подразделили всю жизнь на три домена (уровень, выше царства): Archaea, Bacteria и Eukarya (Woese and Fox, 1977; Woese et al., 1990). Археи ранее считались филогенетически отличными от бактерий, в той же степени, что и бактерии от эукариот. Их глубоко укоренившаяся позиция на филогенетическом древе жизни показывает, что археи являются ближайшими известными родственниками исходных предковых прокариотических организмов, из которых, как предполагается, эволюционировала вся жизнь. Данное филогенетическое положение определяет особую важность домена Archaea, так как его изучение позволит приблизиться к пониманию эволюции, геохимии и экологии микроорганизмов на ранних этапах развития Земли.
Современная таксономическая система архей включает 4 филума (Crenarchaeota, Euryarchaeota, Korarchaeota и Thaumarchaeota), объединяющие культивируемые, некультивируемые и фантомные микроорганизмы. Филум Korarchaeota представлена исключительно некультивируемыми формами. Среди морских Thaumarchaeota в 2005 г. в чистую культуру был выделен единственный организм хемолитотрофный аммоний окисляющий Nitrosopumilus maritimus (Konneke et al., 2005), который до 2005 относился к филуму Crenarchaeota. Филумы Crenarchaeota и Euryarchaeota представлены заметным разнообразием культивируемых и некультивируемых форм, встречающихся как в наземных, так и в морских экосистемах (Church et al., 2003; Kendall et al., 2007; Varela et al., 2008).
Ранее предполагалось, что археи обитают, главным образом, в экстремальных эконишах, характеризующихся повышенной соленостью, высокими температурами, низкими и высокими значениями рН, аноксигенными условиями. Исследования Томаса Брока и коллег в начале 1970-х годов в Йеллоустоунском национальном парке (США), были сосредоточены на экологии термофилов. Американские исследователи были первыми, кто выделил гипертермофильные археи (S8-окисляющий Sulfolobus), еще до признания архей отдельной формой жизни (Brock et al., 1972). Первые три описанные фенотипа архей относились к метаногенам, галофилам и термоацидофилам. Организмы с такими фенотипами были впервые объединены на основе сходства их рРНК, а также при рассмотрении уникальной структуры их мембранных фосфолипидов (Woese and Fox, 1977). В последующие десятилетия среди Archaea было обнаружено много новых экстремофильных фенотипов, таких как гипертермофильные, психрофильные, галофильные и алкалофильные метаногены, анаэробные алкалофильные и нейтрофильные гипертермофилы (Mathrani et al., 1988, Franzmann et al., 1997; Huber et al., 2002). Многие представители архей были выделены из таких экстремальных местообитаний, как наземные и подводные термальные источники при температурах от 55°С до 113°C (Stetter, 1998).
Развитие экологических исследований на основе ПЦР-амплификации 16S рРНК выявило широкое распространение в воде и почве мезофильных Archaea. Также археи были обнаружены в прибрежных и глубинных морских водах. Так, например, пелагические археи составляют 34% от прокариотической биомассы поверхностных антарктических вод (DeLong and Ke Ying Wu, 1994). По оценкам (Karner et al., 2001), мезофильные Archaea из филума Crenarchaeota составляют почти 20% от общей морской биомассы пикопланктона в океане. Исследования в Атлантическом океане показали, что численность и биомасса планктонных архей повышается ниже фотической зоны и в мезо - и батипелагиальных водах Северной Атлантики может составлять до 80% от суммарной биомассы бактериопланктона (Herndl and Reinthaler, 2004; Varela et al., 2008).
Вместе с тем, анализ накопленных в литературе данных о функциональном и таксономическом разнообразии архей в водах Мирового океана не позволяет в полной мере оценить геохимическую роль этих прокариот в процессах круговорота органического вещества и биогенов в морских водоемах. Еще меньше данных, характеризующих сообщества архей во внутриконтинентальных и окраинных морях, поэтому экспериментальные результаты, полученные в ходе моей дипломной работы по исследованию архей водной толщи Черного моря, позволят расширить знания о экологическом и филогенетическом разнообразии Archaea для подобного типа экосистем.