РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ И ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМНИР

Biodiversity, structure and functioning of marine and coastal ecosystems

Источник финансирования НИР

госбюджет, раздел 0110 (для тем по госзаданию)

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 января 2016 г.-31 декабря 2016 г. РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ И ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Результаты этапа: В рамках темы "Разнообразие, структура и функционировании морских и прибрежных экосистем". №09-1-16 (руководитель А.Б. Цетлин) в 2016 году выполнялись исследования биологического разнообразия фауны и флоры арктических морей, в том числе авифауны, полихет, симбиотических ракообразных подкласса Cirripedia, микромицетов, особенностей экологии некоторых видов морских беспозвоночных, в том числе – социальной структуры амфипод Dyopedos bispinis и биологии размножения Caobangiabilleti (Annelida). Продолжены междисциплинарные исследования экологической сукцессии водного сообщества при изоляции морской акватории от моря и постепенном переходе в пресноводное состояние. На биостанции развивается молекулярно-генетическое направление, в результате чего происходит ревизия таксономических списков. История изучения фауны морей Арктики насчитывает уже несколько столетий. Героическими усилиями сотен исследователей и десятков арктических экспедиций (см. обзоры Смирнов, 1997, 1999, 2003, 2004, 2009; Денисенко, 2008; Gradingeretal., 2010; Bluhmetal., 2011; Кособокова, 2012) собраны коллекции, обработка которых дала возможность представить в общих чертах состав и распределение бентоса и планктона в Арктике. Однако, несмотря на то, что в последние годы районы интенсивных экспедиционных исследований существенно расширены в направлении полюса (Bluhmetal., inpress), изучение биологического разнообразия, понимаемого как разнообразие сообществ, видовое разнообразие, разнообразие популяций и генетическое разнообразие, далеко еще не закончено. Работы по исследованию структуры арктических сообществ, в том числе их функциональной структуры (исследованию жизненных циклов, характера личиночного развития, пространственной структуры сообществ и т.п.) развиваются в настоящее время далеко не так быстро, как этого требует перспектива вовлечения этих районов в зону крупномасштабных индустриальных проектов и необходимость создания достоверных прогнозов изменения экосистемы Арктики в связи с климатическими трендами. Это определяется экстремальными климатическими условиями, необходимостью преодоления огромных логистических трудностей, которые возникают при постановке круглогодичных исследований в Арктике, а также исключительно высокой стоимостью эксплуатации ледокольного научного флота. Все сказанное в большой степени относится и к изучению биологического разнообразия беспозвоночных животных, обитающих на дне и в толще вод (пелагиали) Арктики. Применение молекулярно-генетических методов в целом ряде случаев позволяет приблизиться к решению многих вопросов, касающихся структуры биологического разнообразия Арктики, без необходимости проведения круглогодичных исследований. В частности, молекулярно-генетические методы могут дать точный ответ о принадлежности пелагических личиночных форм к тем или иным видам донной фауны, что во многих случаях невозможно с использованием только классического морфолого-таксономического подхода. Помогают они и решить вопросы исторического или географического происхождения фаун и популяций, расшифровать жизненные циклы видов-двойников, разрешить вопрос таксономической принадлежности сомнительных видов и таксонов. Комплексное изучение биологического разнообразия беспозвоночных арктических морей является магистральным направлением, в том числе и в исследованиях российской Арктики. В этой области методы молекулярно-генетического анализа открывают радикально новые возможности. К объектам запланированных исследований эти методы ранее не применялись или применялись лишь в географически удаленных регионах с другими климатическими и экологическими условиями. В 2016 году основной задачей было проведение ревизии имеющегося материала по пелагическим и бентосным беспозвоночным, собранного в экспедициях на Белом, Баренцевом и Карском морях, а также нового планктонного материала, собранного в процессе международной экспедиции ледокола «Полярштерн» в район Северного Полюса. Сбор зоопланктона производился из разных слоев воды вплоть до предельных глубин Арктического бассейна (> 4000 м). В ходе экспедиционных работ в Дальнезеленецкой губе и Ярнышной губе Баренцева моря были собраны образцы литоральной и сублиторальной фауны, проведены сборы представителей сцифоидных медуз рода Cyanea. Ранее сотрудниками ББС МГУ был проведен первичный разбор проб и определение таксономической принадлежности собранных образцов. Часть образцов была определена до рода (вида). Материал по арктическому зоопланктону был собран в центральном Арктическом Бассейне во время экспедиции научно-исследовательского ледокола «Полярштерн» (Германия) в августе-сентябре 2015 г. Сборы были проведены в 15 глубоководных точках, в районе глубин от 1000 до 4400 м. Всего для генетических анализов было собрано 120 видов/таксонов планктонных животных, что составляет около 70% фауны, известной из этого региона (Кособокова, 2012). Половина отобранных животных – представители мезо- и батипелагической фауны, обитающей в толще вод глубже 500 м. Всего собрано: 4 вида Radiolaria, 93 вида Crustacea, 2 вида Pteropoda, 4 вида Polychaeta, 17 видов CnidariaиCtenophora и 4 вида Chaetognatha. Среди собранных животных - 2 неизвестных ранее из глубоководной Арктики вида батипелагическихкопепод, возможно, новые для науки, не зарегистрированный ранее в Арктике вид паразитических изопод, видовая принадлежность которого пока неизвестна, 1 неизвестный вид полихет и 1 вид - ракушковых рачков. Из всех образцов проведено выделение ДНК. Для большинства получены последовательности хотя бы одного маркера (чаще последоваельности ядерных маркеров: фрагмента гистона Н3 и 18S РНК. Только для относительно небольшого числа видов удалось получить последовательность фрагмента СО1, т.е. осуществить «баркодинг» собранных образцов. В настоящее время проводятся работы по обработке полученных последовательностей и аннотации их в базу данных GenBank. Для очень многих видов информация о последовательностях генетических маркеров будет аннотирована впервые. Сбор образцов проводился также для литоральной фауны и сцифоидных медуз в Баренцевом, Беринговом, Карском, Лаптевых, Чукотском и Японском морях. Были также получены образцы фауны бентоса из Карского моря. Часть проб уже обработан: проведено определение таксономической принадлежности с использованием классических морфологических методов с привлечением специалистов по конкретным систематическим группам. Из части образцов выделена ДНК. Для сцифоидных медуз рода Cyanea из Белого, Берингова и Карского морей определены последовательности фрагментов CO1 и ITS. На основе анализа изученных генетических маркеров построены филогенетические деревья Результаты анализа ядерного маркера совпадают с данными, полученными на основе митохондриальной ДНК. Согласно полученным нами результатам, популяции C. capillata значительно более полиморфны, чем популяции C. tzetlini - вида, открытого в 2014 году В обоих случаях популяции из Карского моря формируют отдельные клады. В случае C. tzetlini, медузы из Белого моря кластеризуются с медузами из Берингова моря (0% нуклеотидных замен). Нахождение C. tzetlini в Беринговом море имеет важное значение, так как этот вид был открыт и описан в Белом море. Так как Белое море является очень молодым морем, мы предполагали, что она должна обитать в других арктических морях. Находка C. tzetlini в Беринговом и Карском морях подтвердили наше предположение. В Карском море не было найдено C. tzetlini, тогда как в Беринговом не было найдено C. capillata, что, по-видимому, объясняется различиями в сроках размножения этих двух видов. Кроме того, согласно нашим данным, в Беринговом море найдена медуза, имеющая значительные (5% нуклеотидных замен) отличия как от C. capillata, так и от C. tzetlini. В дальнейшем предполагается изучение морфологических признаков и определение последовательности других генетических маркеров (18SРНК, фрагмент гистона 3 и т.д.) «новой медузы» с целью определения ее таксономической принадлежности. Помимо сбора и обработки нового материала, проводился анализ представителей отдельных видов из спиртовых коллекций беломорского филиала Зоологического музея МГУ. Так проводился анализ вида-космополита Pygospio elegans Claparede, 1863, (Annelida, Polychaeta, Spionidae). Было показано его широкое распространение в бореальных водах северного полушария, в частности, в Белом море. Кроме того, в нашем распоряжении находился материал из Калифорнии, Орегона, Шотландии и Охотского моря. Были получены последовательности фрагментов 4 генов: митохондриальной 16S, 18S, 28S, и Н3 (в целом, 2576 п.н). Последовательности фрагментов всех 4 генов особей из Калифорнии, Орегона, Шотландии и Белого моря оказались очень близки (средние дистанции между этими четырьмя группами составляют от 0,08 до 0,16%). Таким образом, подтверждается, что P. elegans – вид-космополит, имеющий амфибореальное распространение и очень низкий уровень внутривидового генетического полиморфизма. По данным этого исследования подготовлена и принята к печати публикация в журнале Zootaxa. (Vasilyi. Radashevsky, Victoria V. Pankova, Tatyana V. Neretina, Alexandra N. Stupnikovaand Alexander B. Tzetlin, Molecular analysis of the Pygospioelegans group of species (Annelida: Spionidae)). На основании анализа молекулярно-генетических маркеров был также обнаружен новый вид приапулид, ранее объединяемый с известным видом Priapulus caudatus. Вывод о существовании генетически дифференцированных групп, объединяемых под названием Priapulus caudatus был сделан на основании анализа ядерных (ITSи 18S) и митохондриальных маркеров (CO1 и 16S). Данные анализа ядерных и митохондриальных маркеров совпадают между собой, что свидетельствует об отсутствии скрещивания между двумя симпатрическими группами. В настоящее время проводится изучение морфологии представителей двух разных групп. В 2016 г. продолжены исследования по ревизии некоторых групп симбиотических ракообразных подкласса Cirripedia. Усоногие ракообразные, являясь сидячими фильтраторами во взрослой фазе, включают многочисленные симбиотические таксоны ранга подсемейств и родов. Большинство симбиотических форм обитают в кораллах и губках. Систематика морфология целого ряда таксонов остаётся невыясненной. В отчетном периоде завершены исследования и опубликованы научные статьи по ревизии ракообразных-симбионтов октокораллов рода Conopea (Kolbasov et al., 2016), описан новый вид уникальных симбионтов губок из рода Bryozobia (Yu et al., 2016), впервые с помощью молекулярно-генетических методов проведен анализ филогении ракообразных надотряда Acrothoracica (Lin et al., 2016). Опубликована статья по методике сбора и оценке разнообразия планктонных личиночных стадий Cirripedia (Chan et al., 2016). В ходе полевых исследований на Белом море и Тайване в 2016 году собран материал по личиночным стадиям Facetotecta, а также изучена популяционная структура беломорских тантулокарид в зимний период. Дополнительно подготовлена статья с описаниями 4 новых видов рода Acasta - симбионтов губок из Тайваня (Yu et al., in press, Zootaxa). Все роды Acrothoracica оказались монофилетическими таксонами, предложенные новые отряды Lithoglyptida и Cryptophialida также являются монофилетическими, в отличие от старых отрядов Pygophora и Apygophora. Благодаря анализу филогении прослежена эволюция основных морфологических признаков акроторацик. Установлено, что редукция числа усоножек и изменения формы карликовых самцов происходили несколько раз независимо в разных кладах Acrothoracica. Исследована морфология архебалянидных усоногих родов Conopea и Acasta, обитающих в книдариях отрядов Alcyonacea и Antipatharia. Исследованы морфология домика, оперкулярных табличек, ротовых конечностей, усоножек и пениса. Были выделены 26 морфологических признаков для анализа филогении этих ракообразных. Основываясь на морфологических признаках, становится очевидным, что виды рода Conopea s.l. формируют три группы, ассоциированные с родами Conopea s.s., Acasta и Solidobalanus. С помощью кладистического анализа нами проанализированы родственные связи между видами родов Conopea s.l. и Acasta, обитающими в альционариях. Показано, что балянусы рода Conopea s.s. характеризуются прочным, толстым домиком, с ровным краем оперкулярного отверстия, рострум и карина часто удлинены в базальных частях; ростро-каринальная ось основания часто вытянута и прочно обхватывает стержень коралла; радиусы с вершинами параллельными базальному краю, их сочленовные края зубчатые; скутум с простыми гребнями роста и синусовидным базитергальным углом; базидорсальный вырост пениса развит. Род Conopea s.s. включает 20 эпизойных видов из тропических и субтропических морей, обитающих на альционациях (горгонариях) и антипатариях. Описаны два новых вида из родов Conopea и Acasta соответственно, приведён определительный ключ для видов рода Conopea s.s. Таким образом, благодаря всестороннему анализу морфологии и систематики ракообразных родов Conopea s.l. и Acasta, удалось провести кладистический анализ филогении этих таксонов, который установил, что род Conopea является полифилетическим и включает виды родов Conopea s.s. и Acasta. Новым для науки стало открытие, что трубки и отверстия домиков Bryozobiinae (атрии, порталы и полупорталы) служат для лучшей фиксации усоногих в субстрате. Дело в том, что в отличие от акастин, целиком погружённых в губку, бриозобины сохраняют связь с известковым субстратом, правда только в одной точке, и поэтому плохо прикреплены к нему. Корковая/сверлящая губка прочно прикрепляется к известковому субстрату, кроме того, она заполняет/прорастает в отверстия и туннели домика бриозобин, чем обеспечивает их прочную фиксацию на субстрате. Описан новый вид усоногих - симбионтов корковых губок Bryozobia rossi, собранный в ходе водолазных погружений на Тайване и Японии. B. rossi принадлежит к подсемейству Bryozobiinae, домик характеризуется наличием атрий и порталов, формирующими неправильный базальный ряд, а также базальными полупорталами. Морфология нового вида отличается от таковой у ранее описанных бриозобин. Благодаря нашим исследованиям расширен ареал обитания рода, так как, это первая находка Bryozobia в Тихом океане, кроме того, нами впервые описано строение ротовых конечностей, усоножек и пениса для рода Bryozobia. Впервые проведён молекулярно-генетический анализ усоногих ракообразных надотряда Acrothoracica (Cirripedia, Thecostraca), представленных небольшими, сверлящими, раздельнополыми эпибионтами (большая самка с карликовыми самцами), обитающими в известковых осадках и скелетах морских беспозвоночных. Акроторацики представляют наиболее примитивных Cirripedia и имеют большое значение филогенетических реконструкциях этих ракообразных. Недавно Г.А. Колбасов (Kolbasov 2009) провёл ревизию надотряда Acrothoracica, основанную на морфологии самок, карликовых самцов и циприсовидных личинок, и выделил два новых отряда акроторацик Lithoglyptida и Cryptophialida. Была впервые осуществлена реконструкция молекулярной филогении усоногих надотряда Acrothoracica, основанная на молекулярном анализе двух митохондриальных (COI и 16S) и двух ядерных (18S и Histone H3) маркёров. Исследованы 8 из 11 известных родов акроторацик, включающие 23 вида. Монофилия всех 8 родов акроторацик, исследованных нами, находит сильную поддержку. Родственные связи между семействами согласуются с морфологической реконструкцией филогении, предложенной Kolbasov, Newman, Høeg. Реконструирована эволюция основных морфологических признаков и определены их плезиоморфные и апоморфные состояния. Установлено, что редукция числа терминальных усоножек самок происходила независимо несколько раз в ходе эволюции Acrothoracica. Также показано, что редукция ротовых придатков самок происходила дважды в ходе эволюции надотряда. Апоморфными стояниями самок являются: редуцированные ротовые конечности и уменьшение числа терминальных усоножек, которые могут становиться одноветвистыми. Для карликовых самцов исходным состоянием являются самцы с грушевидной формой тела, лишённой боковых выростов и с прикрепительными антеннулами, лишёнными длинного стебелька. У эволюционно продвинутых форм карликовые самцы обладают длинным стебельком прикрепительных антеннул и боковыми выростами тела, являющимися дополнительными ёмкостями для удлинённого пениса. Причём образование этих выростов произошло независимо в семействах Trypetesidae и Lithoglyptidae. В ходе исследований Acrothoracica собрана уникальная научная коллекция, хранящаяся на кафедре зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ. Описан целый ряд новых таксонов, типовая коллекция новых видов Acrothoracica хранится в Зоологическом Музее МГУ. Сконструированы уникальные ловушки и описаны оригинальные методы сбора и фиксации ларвальных стадий Cirripedia, позволяющие оценивать их биоразнообразие и плотность поселений в изучаемых районах. Для получения планктонных личиночных стадий использовался оригинальный метод светящейся ночной ловушки. Ловушка изготавливается из пятилитровой канистры со светящимся элементом внутри и конических пластиковых элементов, которые вмонтированы по окружности канистры. Активно плывущий на свет планктон попадает внутрь через отверстия в зауженной части каждой пробирки, а обратно выплыть уже не может. Ловушка использовалась нами в 2015-2016 гг. для сбора планктонных организмов на Тайване и Белом море. Благодаря ей нам удалось собрать планктонные циприсовидные личинки Ascothoracida (родов Baccalaureus и Petrarca). Следует отметить, что на Тайване эти личинки обнаружены впервые. До этого личинки аскоторацид единично обнаруживались в планктонных пробах, нам же удалось за два раза использования ловушки собрать несколько десятков особей этих личинок. Благодаря чему была детально исследована их морфология, а в последствии обнаружены и взрослые стадии этих паразитов в исследуемой акватории. На Белом море эта же ловушка эффективно отлавливала планктонные стадии Facetotecta - других ракообразных, изучаемых нами. Особая эффективность ловушки состоит в использовании светящегося стержня оригинальной конструкции. Светящийся элемент работает бесперебойно несколько дней и на это свечение собираются разнообразные планктонные организмы, обладающие положительным фототаксисом. Использование такого светящегося элемента производится впервые в таких ловушках и существенно повышает их эффективность. Новая ночная светящаяся ловушка позволяет эффективно собирать целый ряд личиночных стадий Thecostraca, сбор которых обычной планктонной сетью давал случайные единичные находки. В марте 2016 года была осуществлена экспедиция на Белое море с целью изучения состояния популяции Tantulocarida в окрестностях ББС МГУ в зимний период. Нами были взяты подледные пробы при помощи дночерпателя Океан (0.025 м2), а также с помощью легкого водолазного снаряжения. Всего удалось взять грунт в двух локациях в типичном местообитании изучаемых видов, с глубин 23 м и 30 м. Мы смогли оценить состояние популяции Arcticotantulus pertzovi в марте месяце. Все особи этого вида были представлены личиночными стадиями, осевшими на хозяине. Экстенсивность инвазии составила 12,5 % в пробе с глубины 30 м и 33% в пробе с глубины 23 м. Интенсивность инвазии составила 1,16 особей на одного хозяина в среднем для первой пробы (30м), и 1,2 — для второй (23м). Можно сделать предварительный вывод, что зимний период на Белом море Tantulocarida пережидают на стадии прикрепленной личинки. Многощетинковые черви – одна из ведущих групп морского бентоса. Полихеты доминируют в донных сообществах шельфа и обычно составляют 45-50% от общего числа видов и до 80% общего числа экземпляров (Blake, 1997). В то же время фауна и таксономия полихет в большинстве районов Мирового океана изучены недостаточно, границы таксонов размыты, что делает невозможным их точное определение. Проблематично определение границ видов и родов во многих семействах полихет. Все подобные случаи требуют проведения таксономической ревизии родов и семейств, переописания типовых материалов, описания новых видов, часто выделения неотипов, а также параллельного использования молекулярных данных для анализа филогении. Однако, специалистов по таксономии мало, и большинство семейств полихет лишь ожидают подобной ревизии. Помимо множества нерешенных задач в области взаимоотношений крупных таксонов полихет, существуют проблемы в классической таксономии, связанной с определением и описанием родов и видов. Особенно это касается “старых” видов, описанных более 50 лет назад. Большинство таких описаний слишком лаконичны, и под их определение попадают сразу несколько позднее описанных видов; типовые материалы часто отсутствуют изначально или были утеряны позже. Кроме того, выявляется все больше криптических видов, то есть морфологически неразличимых или очень сходных, и многие хорошо известные виды при подробном изучении оказываются комплексами репродуктивно изолированных видов. Настоящее исследование посвящено малоизученным семействам полихет - Cossuridae, Orbiniidae и Sternaspidae. Орбиниилы – мелкие и средних размеров черви, обитающие на мягких грунтах от литорали до глубин 2 км. Недавно было предпринято две попытки построения системы семейства Orbiniidae (Blake, 2000; Bleidorn, 2005). В обеих работах была опровергнута старая классификация семейства на подсемейства Orbiniinae и Protoariciinae. Блейк (Blake, 2000) предложил новую систему из трех подсемейств: Orbiniinae, Microorbiniidae и Methanoariciinae на основании кладистического анализа морфологических данных, но новая система не подтвердилась при анализе молекулярных данных (Bleidorn, 2005), более того, оказалось, что все основные рода семейства (Scoloplos, Naineris, Orbinia) парафилетичны. С тех пор новых попыток систематизации орбиниид не проводилось. Фауна орбиниид, так же как и всех остальных полихет Персидского залива, малоизучена, последние работы датируются 70-80-ми годами прошлого века. Отмечены следующие виды: Naineris laevigata (Grube, 1855), Orbinia cuvierii persica (Fauvel, 1932), Phylokubbarensis Mohammad, 1980, Phylo kupfferi (Ehlers, 1874), Phylo kuwaitica Mohammad, 1970, Leodamas chevalieri (Fauvel, 1902). В настоящей работе мы приводим новые данные по фауне орбиниид литоральных местообитаний севера Персидского залива, и проводим молекулярно-генетический анализ некоторых видов. Семейство Cossuridae небольшое, содержит 26 валидных видов, ныне относимых к одному роду Cossura. Коссуриды легко отличимы от всех прочих семейств полихет по наличию непарного жаберного филамента и ротовых щупалец, прикрепленных к дорсальной стороне ротовой полости. Это мелкие черви, обычные мягких грунтах на всех глубинах Мирового океана. Несмотря на их частую встречаемость – коссуриды – малоизученная группа со множеством нерешенных проблем. Их внешняя морфология бедна признаками и не позволяет строить предположения об их положении среди других аннелид на филогенетическом дереве. Единственные имеющиеся молекулярные данные свидетельствуют о родстве коссурид с семействами, крайне далекими по своей морфологии. Морфология коссурид плохо изучена, до сих пор неясны даже границы простомиума и перистомиума (см. Read, 2000), неизвестно, имеют ли гомологии среди образований других полихет жаберный филамент и буккальные щупальца. В рамках настоящей работы описана фауна коссурид Гвинейского залива, выполнены таксономические описания, а также был проведен филогенетический анализ Cossuridae с использованием собственных последовательностей четырех генетических маркеров (16 S, 18S, 28S, H3) Cossura pygodactylata из Белого моря и сравнением их с данными из GenBank. Семейство Sternaspidae характерно наличием вворачиваемого переднего конца тела (интроверт), помимо этого стернаспиды имеют уникальное образование - вентро-каудальный щиток, прикрывающий около 16 задних слившихся и укороченных сегментов. Изначально считалось, что все представители семейства принадлежат к одному роду и 1-2 космополитически распространенным видам. Однако ревизия семейства, выполненная на обширном материале из различных коллекций с использованием признаков внешней морфологии (Salazar-Vallejo, Buzhinskaja, 2013; Sendall, Salazar-Vallejo, 2013), показала наличие 15 видов, которые авторы отнесли к трем родам. Молекулярно-филогенетический анализ семейства не проводился. Несмотря на недавнюю ревизию, во внешней и внутренней морфологии стернаспид есть множество не описанных признаков и структур с непонятной гомологией. Так, например, непонятно, являются ли щетинки переднего и заднего конца ното- или неврохетами, под вопросом наличие нухальных органов, неизвестно, как устроена полость тела и какой тип глотки они имеют, неизвестна гомология и функция выпячивания на заднем конце тела, ранее не описанного, но заметного на многих фотографиях. В рамках настоящей работы мы изучили эти признаки с использованием анатомических вскрытий, световой и сканирующей электронной микроскопии; описана фауна стернаспид Вьетнама, выполнены таксономические описания известных и новых для науки видов. Материал для работы был собран в Белом море, в районе Беломорской биостанции МГУ, во Вьетнаме (залив Нячанг) и в Кувейте (Кувейтский залив). Использовались как литоральные сборы, так и водолазные погружения, дночерпатель Ван-Вина и гипербентосный трал Оккельмана. Кроме того использовали музейные коллекции Зоологического музея МГУ (Беломорское отделение), ЗИН РАН, Музея Естественной истории (Париж), Кувейтского института научных исследований Фауна Orbiniidae литорали севера Персидского залива. Собрана коллекция орбиниид (около 60 проб), сделаны фиксации для морфологических и молекулярных исследований. Обнаружены следующие виды орбиниид: Leitoscoloplos sp., Leodamas chevalieri, Naineris laevigata, Orbinia sp., Scoloplos sp. Два вида - Scoloplos sp. и Leitoscoloplos sp. впервые отмечены в регионе. Исследованы последовательности гена 18S у Leodamas chevalieri, Naineris laevigata и Leitoscoloplos sp., построено филогенетическое дерево орбиниид. Показано, что среди Leodamas chevalieri есть две клады, различия между которыми соответствуют видовому уровню и свидетельствуют о наличии криптических видов. Род Leodamas парафилетичен. Naineris laevigata оказался на дереве далеко от других представителей рода Naineris, что говорит о парафилии этого рода. Scoloplos sp. образует сестринскую группу с S.acutissimus, этот вид, скорее всего, новый для науки. Род Scoloplos также парафилетичен. Полученные результаты говорят о том, что фауна Персидского залива недоисследована и требует дальнейшего изучения традиционными и новыми таксономическими методами. Семейство Orbiniidae нуждается в полной таксономической ревизии с использованием морфологических и молекулярных методов. По этим материалам сделан доклад на 12 международной конференции по полихетам. Фауна полихет семейства Sternaspidae из Вьетнама и морфология стеранспид. В ходе исследований было обнаружено пять видов стеранспид, три их них новые для науки: Sternaspis britayevi sp. nov., S. costata von Marenzeller, 1879, S. nana sp. nov., S. papillosa sp. nov., и S. spinosa Sluiter 1882. S. britayevi встречается на мягких грунтах мелководий Вьетнама; этот вид схож с S.spinosa, описанным из Явы и S. thorsoni Sendall& Salazar-Vallejo, 2013, описанным из Персидского залива, но отличается от них медиально вытянутыми и заметно ребристыми лопастями вентро-каудального щита и почти параллельными, дистально расширенными и округлыми жаберными площадками. Sternaspis nana sp. nov. описан из залива Нячанг; он отличается от всех прочих известных видов комбинацией следующих признаков: маленький размер, равномерно распределенные микропапиллы и правильные ряды длинных усиковидные папилл; задние щетинковые пучки, состоящие из одной толстой щетинки; вентро-каудальный щит с гладкой поверхностью, без ребер и без концентрических линий. Sternaspis papillosa sp. nov. также описан из залива Нячанг; он напоминает S. africana Augener, 1918 и S.andamanensisSendall & Salazar-Vallejo, 2013, так как имеет сходный вентро-каудальный щит, но отличается от числом, размером и расположением папилл и некоторыми деталями вентро-каудального щита. На основании изучения нескольких видов Sternaspis методами вскрытий, световой и электронной микроскопии впервые подробно описаны следующие морфологические признаки стернаспид: 1) нотохеты интроверта, представленные тонкими капиллярными щетинками; 2) щетинки-колышки («peg chaetae»), представляющие собой пучок очень тонких щетинок, покрытых общей оболочкой, 3) глотка, представленная аксиальным немускульным типом, лопастная, способная выворачиваться и покрытая ресничками, 4) полость тела разделена тремя диафрагмами в передней части, и не имеет других диссепиментов, 5) подтверждено наличие анального выроста, хотя его функция не вполне ясна. По этим материалам статья принята в печать (журнал “Zootaxa”). Фауна Cossuridae Гвинейского залива и молекулярно-филогенетический анализ положения коссурид на эволюционном дереве аннелид. В глубоководных местообитаниях Гвинейского залива обнаружены два вида коссурид, оба новые для науки. Они описаны с применением методов световой и сканирующей электронной микроскопии. Cossura platypus sp. nov. имеет 15-17 торакальных сегментов, простомиум удлиненный, с широко закругленным передним краем, без медиальной вентральной выемки, жаберный филамент отходит от середины третьего сегмента; пигидий с тремя анальными усиками. Cossura platypus sp. nov. Схожа с C. brunnea Fauchald, 1972, но отличается по форме простомиума, закругленной спереди в C. platypus и широко треугольной у С. brunnea; кроме того, C. platypus имеет равномерно бледную окраску, тогда как С. brunnea имеет темную пигментацию. C. Keablei Zhadan, 2015 отличается наличием медиальной вентральной выемки простомиума и большим числом торакальных сегментов (22-26). Cossura flabelligera sp. nov. имеет 16-19 торакальных сегментов, конический простомиум и жаберный филамент, отходящий от задней части сегмента 2; все тело, в том числе щетинки, покрыто толстым слизистым чехлом, напоминающим тунику флабеллигерид. С. flabelligera sp. nov. напоминает C.longocirrata Webster & Benedict, 1887 г. положением жаберного филамента, формой простомиума и числом торакальных сегментов; она отличается наличием толстой слизистой оболочки. Этот признак уникален для семейства Cossuridae. Результаты молекулярного анализа были разными в зависимости от набора используемых генеических маркеров. При анализе всех четырех генов Cossura образовывала сестринскую группу с Paraonidae, а если использовали только 18S, 28S, как несущие более значимый филогенетический сигнал, Fauveliopsidae и Sternaspidae вместе образовывали сестринскую группу с Cossura; поддержка этого дерева была выше, чем в предыдущем случае. Все гипотетические сестринские группы весьма далеки от коссурид морфологически и не позволяют строить предположения об их общем предке. По этим материалам сделан доклад на 12 международной конференции по полихетам, статья сдана в печать (журнал “Journal Of The Marine Biological Association”). Исследование биологии размножения Caobangiabilleti (Annelida). В отчетном году была исследована биология размножения Caobangiabilleti (Annelida) и подготовлена публикация, которая в настоящее время принята в Journal of the marine Biological Association of UK. Все основные стадии морфогенеза исследованы с помощью сканирующего электронного микроскопа, конфокальной микроскопии, получены гистологические срезы развивающихся животных, составлены схемы. Эти черви являются редкой и малоизученной группой полихет, имеющей важное филогенетическое значение. До настоящего времени они имелись только в двух музеях мира (Смитсоновский и музей естественной истории Лос-Анжелеса). Собранные каобангииды депонированы в филиал коллекции Зоомузея МГУ.При вскрытии взрослых червей удалось обнаружить эмбрионы и личинки на разных стадиях развития. Все эти эмбрионы и личинки были помещены в чашки и зафиксированы формалином через 2, 6, 10, 12 и 14 часов после извлечения из матки взрослого червя. Этот материал позволил нам выделить 6 основных морфологических стадий развития C. billeti и сделать первые микрофотографии бродячей личинки каобангииды и 5 последующих стадий ее развития с помощью сканирующего электронного микроскопа. Также были изготовлены полутонкие срезы, и исследовано тонкое анатомическое строение личинок на разных стадиях развития.Самые ранние эмбрионы сферические, диаметр их около 120–200 µm. При дальнейшем развитии (которое нам не удалось пронаблюдать) они принимают эллиптическую форму, достигая 350 µm в длину и 170 µm в ширину. Стадия I (трохофора) неподвижна, она достигает 500 µm в длину и около 200 µm в ширину. Она состоит из простомиума, перистомиума, 8 посторальных сегментов и пигидия. Простомиум несёт прототрох, перистоимум – метатрох, ротовое отверстие имеется. На брюшной стороне всех посторальных туловищных сегментов есть небольшие ресничные поля. Щетинки отсутствуют. Личинка второй стадии неподвижная, 470 µm в длину и 220 µm в ширину, состоит из простомиума, перистомиума, 8 посторальных сегментов и пигидия. На простомиуме появляются большие тёмные глаза с линзами, а на перистомиуме – зачатки жаберных опахал. Вокруг рта личинки развивается ресничное поле. Эпителиальные клетки содержат множество желточных гранул. На брюшной стороне тела личинки эпителий образован железистыми клетками с ресничными полями. Мускулатура представлена продольными мышечными волокнами, кольцевые мышцы развиты незначительно. Пищеварительный канал состоит из передней кишки, выстланной толстой кутикулой, и обширной средней кишки, заполненной желтком. Задняя кишка отсутствует. Кровеносная система представлена брюшным сосудом. Нервная система хорошо развита, имеется мощный парный надглоточный ганглий, подглоточный ганглий и 8 пар сегментных ганглиев, соединенных толстыми, широко расставленными нервными стволами и выраженными коммиссурами. Стадия III является расселительной личинкой, она подвижная, 420-450 µm в длину и 120-150 µm в ширину, состоит из простомиума, перистомиума, 8 посторальных сегментов и пигидия. Простомиум разделяется на две лопасти, зачатки жаберных опахал увеличиваются, в нём появляются парные нефридии. Пигидий разрастается на спинную сторону последнего (8-го) сегмента. Ресничные поля увеличиваются, у личинки появляются параподии, каждая из которых несёт по 2 капиллярных окаймлённых щетинки. В последнем туловищном сегменте развиваются внутренние сверлильные щетинки, которые еще не видны на поверхности тела личинки. Эпителиальные клетки теряют желточные гранулы, продольная мускулатура развивается, кольцевая мускулатура становится более выраженной, появляется сложная мускулатура параподий. Вокруг кишечника возникает околокишечный кровеносный синус. Просвет кишечника увеличивается, и желтка в нем становится меньше, однако задней кишки все еще нет. Нервная система не претерпевает значительных изменений, лишь ганглии увеличиваются. Четвёртая стадия менее подвижна, однако, способна перемещаться на незначительные расстояния. Она имеет грушевидную форму тела, 420–500 µm в длину и 120–150 µm в ширину, состоит из 10 сегментов и пигидия. С дорсальной стороны простомиума имеются 2 пары радиол 60–65 µm в длину. После метаморфоза нервная система вобщем-то остаётся личиночной. У личинки с самого начала есть 11 пар ганглиев, и исследования взрослых червей с помощью лазерного конфокального микроскопа показали, что количество ганглиев в брюшной нервной цепочке не увеличивается. Таким образом, у взрослого червя остаются же самые личиночные ганглии, и, фактически, нервная система остается только в торакальном отделе животного. Как иннервируется весь огромный абдоминальный отдел – неизвестно, так как под конфокальным микроскопом нервной системы в нём не видно. Внешне нервная система заканчивается на уровне торакального отдела тела, и как будто бы в абдоминальном отделе ее нет. Пополнение беломорского филиала коллекции Зоологического музея МГУ. Создана коллекция планктонных организмов из Арктики, собранными К.Н. Кособоковой в экспедиции на судне «Поларштерн» (около 100 представителей Cnidaria, 200 представителей Arthropoda, более 100 представителей Annelida и около 100 представителей Echinodermata, Phoronidae и др.). Животные сфотографировны и подготовлены для дальнейших исследований с использованием метода баркодинга на основе анализа ряда фрагментов митохондриального и ядерного геномов. В коллекцию депонировано более 500 образцов. Собраны образцы макро- и мейобентоса в ходе рейса на НИС «Профессор Зенкевич» по Онежскому и Кандалакшскому заливамв Белого моря. В результате рейса собрано 240 образцов (50 видов мейобентосных животных) из типов Cnidaria, Annelida, Nematoda, Crustacea, и Echinodermata. Все образцы сфотографированы и подготовлены для молекулрно-генетического анализа. По результатам макробентосной съёмки получено 2500 единиц хранения музейных образцов (по предварительным оценкам около 300 видов животных, типы Porifera, Cnidaria, Annelida, Mollusca, Sipuncula, Nemertea, Cephalorhyncha, Nematoda, Crustacea, Echinodermata, Brachiopoda). Для многих амфипод известна способность к сооружению различных построек: норок, трубочек и мачт. Мачты или палочки представляют собой гибкие тонкие вертикальные структуры, прикрепленные одним концом к субстрату. Они повышают эффективность фильтрационного питания, рассматриваются, как средство защиты от хищников. На мачтах присутствует сложное территориальное поведение и облигатная продленная забота о потомстве, а также могут культивироваться диатомовые водоросли. В некоторых биотопах мачты амфипод могут быть очень массовыми структурами, так, в проливе Великая Салма Белого моря плотность палочек D. bispinisможет быть более 2 тысяч на м2.мачьы могут встречаться в очень разных биотопах. Dulichiar habdoplastis, McCloskey, 1970 строит мачты на морских ежах, Dyopedos monacantha(Metzger, 1875) предпочитает мягкие грунты, Dyopedos porrectusBate, 1857 – твердые. Вклад в донные сообщества и взаимодействия с другими организмами изучены слабо. Социальная структура на мачтах была изучена у D.monacantha. Каждая палочка является территорией одной ювенильной амфиподы или одной взрослой самки. Один самец может находиться при самке и участвовать в содержании палочки, но никогда не строит собственных палочек. До двух когорт детенышей могут единовременно присутствовать на материнской палочке Социальная структура других дулихиид изучена слабо. Эпибентосные трубочки амфипод относительно невелики, в норме не более двух длин тел рачка. Мачты дулихиид на их фоне - структуры гораздо большего масштаба. Так, мачты амфиподы Dyopedos bispinis Gurjanova, 1930 в Белом море могут достигать в длину 10, а изредка даже 20 см, то есть, в 40 раз больше длины взрослой самки. Снаружи мачты опутаны амфиподным шёлком. При этом внутреннее строение палочек ранее не изучалось. Подавляющее большинство амфипод-строителей конструируют трубочки и норки. Способность к постройке мачт описана только для нескольких видов амфипод корофиидного семейства Dulichiidae и не встречается у других ракообразных (Mattson, Cedhagen, 1989; McCloskey, 1970; Moore, Earll, 1985; Жадан и др., 2007). Dyopedosbispinis – полярная амфипода, известная из нескольких арктических морей, как евразийских, так и американских. Обильные мачты D. bispinis были обнаружены в Белом море в 2007 году, о биологии этого вида этого вида дулихиид ничего не было известно. С целью изучения особенностей социальной структуры D. bispinis в естественной среде D. bispinis был выполнен комплекс работ с применением световой микроскопии, ТЭМ, подводной фотографии. Для определения предпочитаемых D. bispinis субстратов проводились непосредственные наблюдения (10 погружений) На участках дна с различными биотопами подсчитывали количество палочек, прикрепленных к разным субстратам, в лаборатории определяли долю палочек, ассоциированных с тем или иным субстратом. По результатам обработки фотографий из 1057 палочек оказались обитаемыми 757 (72%). Из них195 (26%) было занято одной или несколькими ювенилями, на 402 палочках (53%) была одна половозрелая самка, часто вместе с ювенильными особями, на 125 палочках половозрелые самка и самец (17%), во многих случаях с ювенильными особями. Также были найдены палочки с 1 одним взрослым или почти взрослым самцом (30 экз., 4%), изредка с ювенилями, и единичные палочки с тремя взрослыми рачками (5 экз., менее 1%), почти все из них были с 2 самками. Во время погружений были найдены единичные палочки, на которых находилось более 3 половозрелых рачков (до 20). Подводные наблюдения и анализ данных подводной фотосъёмки показывают, что палочки D. bispinis могут быть прикреплены к твердым субстратам (ракушкам живых и мертвых моллюсков, брахиопод, камням), а чаще всего к гидроидам, мшанкам, асцидиям и губкам, изредка они встречаются и на мягких грунтах (песке, илу). Палочки, построенные на колонии гидроидных полипов или кустистых мшанок, обычно прикреплены к верхушке столона или веточки и выглядят, как его продолжение. Основание палочки обычно обрастает вертикальный ствол колонии, иногда вплоть до его основания. Если на колонии гидроидов при этом были другие палочки, то в результате получается ветвистая палочка. Крупные палочки могут иметь несколько опор. Некоторые гидроидные полипы, обросшие палочкой, по крайней мере, какое-то время, могут оставаться живыми, их частично замурованные гидранты имеют щупальца. В других случаях все гидранты веточки оказываются замурованными. Палочка состоит из относительно гомогенного центрального цилиндра-стержня (сердцевины) и слоистой оболочки (периферического слоя), граница между ними иногда слабо различима. Часто палочка имеет сложную структуру и содержит несколько центральных стержней, то есть, состоит из нескольких скрепленных палочек. Наружная поверхность оболочки образована только амфиподным шёлком, многослойнаяи может иметь разную мощность. В оболочке различимы слои нитей, уложенных под углом и перпендикулярно оси палочки. Помимо угла укладки нитей, слои различаются мощностью и плотностью укладки. Нити лежат во всех направлениях, иногда почти параллельно оси палочки. Иногда можно проследить параллельные нити, уложенные с регулярным сдвигом (около 5 мкм).Нити амфиподного шёлка имеют толщину 0,1-0,3 мкм. Нити разной толщины могут встречаться рядом на поверхности одной палочки Для D. bispinis, как и для других Dyopedosspp; по-видимому, свойственна продленная забота о потомстве: на крупных палочках с взрослой самкой часто обнаруживаются многочисленные ювенили. На палочках D. bispinisобычно присутствует не более одной взрослой самки и не более одного взрослого самца, что свидетельствует о том, что территориальное поведениеD. bispinis в норме сходно с таковым других Dyopedosspp. Помимо обычных для Dyopedo sspp. мачт, заселенных одной одной самкой, мы обнаружили мачты D. bispinis, с двумя и более половозрелыми (и размножающимися) самками. Нахождение нескольких размножающихся самок на территории одного жилища не описано у других дулихиид и вообще у корофиидных амфипод-строителей. Таким образом, здесь имеет место усложнение социального поведения корофиидных амфипод, и, вероятно, можно говорить о шаге в сторону развития эусоциальности, известной у других малакострак. Коллективные мачты значительно длиннее обычных. Мы предполагаем, что это является следствием работы над каждой из них сразу нескольких взрослых особей, вероятно, в ряде случаев ювенильные рачки, вместо того, чтобы покинуть родительскую мачту, начинают наращивать её, что при удачных обстоятельствах приводит к созданию коллективных мачт. В пользу этой гипотезы говорит наличие шелковых нитей разного диаметра на поверхности одной постройки. При постройке палочки, амфиподы D. bispinis активно используют сидячие организмы как основание будущей палочки. Палочки D. porrectus отмечены на гидроидах, а D. rhabdoplastis на иглах морских ежей. Круг организмов, используемых D. bispinis на Белом море, хотя и не включает в себя морских ежей, гораздо шире: в него входят губки, мшанки и трубочки корофиумов. Возможно это обусловлено обилием обрастателей в проливе Великая Салма. Деятельность D. bispinis оказывает негативное воздействие на используемых ими гидроидов, т.к. после постройки палочки точка роста гидроида и некоторые гидранты оказываются замурованными. Поскольку D. bispinis является массовым видом в проливе Великая Салма его воздействие на другие бентосные организмы, вероятно, может быть вполне ощутимым. Постройка палочек D. bispinis на гидроидах иногда приводит к образованию уникальных ветвистых палочек, неизвестных у других видов дулихиид, неизвестно, как рачки делят территорию на конфликтных участках в основании ветвистой палочки. Многоопорные палочки тоже не были ранее известны у дулихиид, возникает вопрос, специально ли рачок строит дополнительные палочки для укрепления своей или использует покинутые соседние. Палочки D. bispinisна срезах имеют гомогенную центральную часть и слоистую периферическую. Поверхность палочек D. bispinis, построенных в условиях сильных приливно-отливных течений Великой Салмы, покрыта нитями амфиподного шелка, уложенными регулярно, под разными углами и в много слоев в сложной последовательности. Шелковая обвертка не содержит детрита. Всё это согласуется с аквариумными наблюдениями: работа над уже построенной палочкой сводится к укладке поверх дополнительных слоев амфиподного шелка, причем, если палочка строится в местах с сильными течениями, то нити укладываются под разными углами. Однако, слоистая периферическая часть палочки, помимо шёлка, содержит очень много детрита, а слои детрита, могут, по-видимому, чередоваться со слоями, составленными только шелком. Более того, толщина оболочки может быть сравнима с толщиной центрального стержня. Сделано предположение, что существуют разные методы работы над уже построенной палочкой, решающие разные задачи: (1) упрочнение её, путем обшивания нитями шелка, описанное, (2) утолщение палочки, подразумевающее активное использование детрита. Неизвестно, как происходит второй процесс: за счет активных действий рачка или пассивного приклеивания детрита к поверхности палочки. Утолщение палочки, вероятно, требуется в двух случаях: для увеличения мощности базальной части (т.к. палочка обычно суживается кверху) и при увеличении размеров палочки во время роста рачка. Рост палочки может происходить без нарушения структуры и этим принципиально отличается от роста трубочки. Трубкостроящие амфиподы, по данным аквариумных экспериментов, при росте тела могут (а) строить новые трубки, (б) растягивать старые, (в) рвать старые трубочки на части и из лоскутов строить новые. То есть, постепенное наращивание размеров постройки им не всегда доступно. Таким образом, D. bispinis факультативно демонстрирует на своих палочках социальную структуру более высокого уровня, чем другие изученные корофиидные амфиподы, несколько взрослых размножающихся самок могут сосуществовать на одной высокой супермачте. Основным субстратом для мачт D. bispinis служат организмы-обрастатели. Постройка мачт может оказывать негативное влияние на них. Участие мачтостроящих амфипод в донных сообществах может быть неооценено. Мачты дулихиид могут иметь сложное строение. Одна мачта в основании может включать несколько центральных цилиндров, покрытых общей оболочкой. Мачты могут ветвиться или наоборот иметь несколько опор. Утолщение мачты происходит непрерывно по мере роста рачка, что позволяет создавать очень масштабные структуры. Важным компонентом как наземных, так и морских экосистем являются грибы. Если о грибах почв известно довольно много, то морские грибы до сих пор являются относительно слабо изученными. Особенно это касается прибрежных экосистем морей северных широт. Работа по изучению разнообразия и роли грибов в прибрежных экосистемах Белого моря продолжается в течение нескольких лет. Основными методами исследования являются морфолого-культуральные. Первичные посевы проводятся на агаризованные питательные среды с морской солью. В дальнейшем выделяем чистые культуры и проводим идентификацию. В 2016 году были поставлены следующие задачи: 1) идентифицировать культуры грибов, выделенных из песчаных грунтов литорали Белого моря; 2) отобрать образцы грунтов сублиторали Белого моря до глубин 10 метров и провести их первичную обработку; 3) провести опыты по выделению грибов из растущего мицелия на разных уровнях литорали, а также в наземных почвах; 4) подготовить к публикации полученный ранее материал о разнообразии грибов на илисто-песчаной литорали Белого моря и возможной роли пресного стока в его формировании; 5) подготовить публикацию по материалам сборов предыдущих лет с новыми для Белого моря видами грибов на растительных остатках в литоральной зоне. Образцы литоральных песков Белого моря были отобраны в июле и августе 2015 года на островах Соловецкого архипелага, на Терском берегу Белого моря и на островах Кандалакшского залива. Первичные посевы были также произведены в 2015 году. В 2016 году стояла задача закончить эту работу: рассчитать численность грибов в песчаных грунтах литорали и определить их видовой состав. Численность определяли при пересчёте числа образовавшихся колоний на 1 грамм субстрата. Обнаружено, что численность грибов в песчаных грунтах крайне невелика, и в несколько раз - на порядок ниже значений, известных для заиленных грунтов литорали (по собственным данным). В исследованных песках она составляет от 0 до 30 пропагул на 1 грамм грунта, в основном около 10. Наиболее частыми видами в исследованных песках были представители родов Cladosporiumи Cadophora, а также стерильные культуры. Если сравнивать с имеющимися данными о разнообразии микобиоты в заиленных грунтах литорали, то оказывается, что в песках значительно меньше присутствие видов рода Penicillium, а видов из родов Cladosporiumи Cadophora значительно выше. По полученным данным в настоящее время готовится рукопись для публикации. Для выделения функциональной части микобиоты была разработана оригинальная методика, которая заключается в следующем. Питательная среда стерильно заливается между двумя тонкими предметными стёклами (0,2 мл среды на одну камеру). Готовые камеры помещаются в субстрат. Мы выбрали следующие субстраты: грунт сублиторали (глубина 8-10 метров) - грунт литорали - почва литорали - почва супралиторали - лесная почва. Всего было заложено 3 такихтрансекты в проливе Великая Салма. В грунтах камеры горизонтально помещали на глубину 2-5 см, в почвах - на такую же глубину в горизонте А0/А2. В сублиторали работали с помощью водолазной техники. Инкубация камер продолжалась до 4 недель, снимали их частями по 2 стекла каждую неделю. Одновременно с установкой и снятием камер отбирали образцы грунтов и почв в тех же точках. Через 1 неделю и далее камеры аккуратно вытаскивали, помещали в стерильные контейнеры и транспортировали в лабораторию. Здесь камеры отмывали и просматривали с помощью микроскопа для обнаружения развившегося мицелия грибов. Развившийся мицелий и другие структуры измеряли, описывали и фотографировали. Если мицелий был обнаружен, то камеру аккуратно открывали; среду, находящуюся в камере разделяли на 4-8 фрагментов (в зависимости от сохранности) и раскладывали на поверхность питательной среды в чашке Петри. После инкубации в течение 1-2 суток только развившиеся мицелии отсаживали в чистые культуры. Это было сделано для того, чтобы выделить максимально разнообразие грибов, так как при дальнейшем росте более быстро развивающиеся культуры маскировали бы присутствие медленнорастущих. Параллельно с выделением грибов из камер проводили выделение грибов и из отобранных в тех же точках образцов стандартными методами. Идея заключалась в том, чтобы сравнить видовой состав грибов, выделяемых разными методами, и возможно, определить, какая часть выделяемых грибов является функциональной. В результате этих экспериментов были получены следующие результаты: 1) обнаружено, что на разных точках трансекты существенно различается численность грибов, заселяющих камеры. Это наблюдалось на всех трансектах. Так на сублиторали из общего числа 24 поставленных камеры развитие грибов было обнаружено только в двух, причём в одной была одна точка роста, а во второй - две. Эти камеры были размещены на разных трансектах. На литорали зараженные камеры составили около 10%. В почвах супралиторали и леса - 100%. Кроме того, в камерах, поставленных в лесных почвах во всех случаях протяженность развившегося мицелия была наибольшей. Таким образом в направлении море - суша увеличивается плотность пропагул грибов и интенсивность развития их мицелия. Аналогичных результат был получен стандартными методами, но в камерах это выглядело более наглядно. 2) видовой состав грибов, выделяемых с помощью камер и стандартных методов, довольно заметно различался. Из камер выделялся специфический набор: в сублиторали это был стерильный мицелий и Paradendryphiellasalina (облигатный морской вид); на литорали - стерильные мицелии, Paradendryphiellaи Cladosporiumspp.; в почве супралиторали - Cladosporiumspp. и Fusariumspp., некоторые другие; в лесной почве больше всего было мукоровыхгрибов и видов рода Trichoderma. Основным отличием при посевах стандартными методами было то, что во всех образцах присутствовали виды рода Penicillium, а также довольно часты были виды рода Tolypocladium. Таким образом, при выделении из развившегося мицелия видовой состав отличается от такового при выделении стандартными методами. Видимо, это связано с тем, какие грибы находятся в субстрате в активном состоянии, а какие - только в виде покоящихся спор. Стандартные методы не различают эти две группы, а камеры, хотя и более трудоёмкий способ, но более точный. По полученным результатам в настоящее время готовится рукопись для публикации. Третьей задачей был отбор материала в ближней сублиторали. Это связано с тем, что уже имеются некоторые данные о микобиоте литорали и сублиторали на глубинах более 50-60 метров. Мы имели в виду таким образом построить отбор материала, чтоб примерно на одной глубине (8-10 метров) собрать большое число образцов на закрытых (стоковых) и открытых (безстоковых) участках прибрежной зоны, чтобы иметь возможность судить о роли пресного стока в формировании микобиоты прибрежной зоны. Всего было отобрано 44 образца в проливе Великая Салма от Ермолинской губы до Киндо мыса. В настоящее время готовится посев отобранного материала. Полученные ранее материалы о разнообразии грибов в грунтах илисто-песчаной литорали Белого моря и возможной роли пресного стока в его формировании в настоящее время готовятся к публикации. Составлен видовой список грибов, выделенных со стоковых и безстоковых участков литорали в проливе Великая Салма в 2003 и 2004 годах. Произведены все расчёты, рукопись находится на последней стадии подготовки. В материалах сборов растительных остатков в литоральной зоне в 2009 и 2015 годах обнаружены два новых для Белого моря грибов: Phaeosphaeria neomaritima и Pleospora triglochinicola. Немаловажную роль выполняют грибы в ходе трансформации морских местообитаний в пресноводные. Грибы, выполняющие в любых сообществах важную роль деструкторов, патогенов, симбионтов и паразитов, несомненно, сопутствуют эволюции отшнуровывающихся от моря водоемов (их число на побережье Кандалакшского залива оценивается от одной до нескольких сотен), однако в литературе практически отсутствуют сведения, касающиеся микобиоты подобных экосистем. Конечной стадией развития заболачивающихся водоемов исследованного региона являются верховые болота, доминирующая растительность которых, сфагновые мхи, обусловливают наличие азота в виде сложных органических соединений и присутствие ингибирующих развитие грибов фенольных соединений. Для заболачивающихся водоемов характерны также лимитирующие рост грибов условия анаэробиоза, низких температур, повышенной кислотности и влажности. Сложный процесс торфообразования невозможно понять, если не учитывать деятельность микроорганизмов-деструкторов, бактерий и грибов, способных функционировать в таких условиях. Изучению грибов в торфяниках посвящен ряд работ, однако отсутствие целостной картины микробиологической деструкции обусловлено недостатком данных как по биоразнообразию грибных сообществ в разных типах торфяных почв, особенно северных районов, так и по функциональной значимости отдельных видов грибов на разных этапах. Исследование специфики структуры и функционирования сообщества микромицетов, формирующегося в торфе, составляет необходимое звено в изучении процесса торфообразования в целом. Исследования 2016 г. были посвящены анализу скорости линейного роста распространенных в торфяниках видов грибов при разных значениях рН, определению особенностей роста часто встречающихся видов грибов на средах с разными источниками углерода в кислых и щелочных условиях, а также определению способности к росту и изучению особенностей морфологии видов грибов из торфяников верховых болот в условиях дефицита кислорода. Одной из задач было поддержание рабочей коллекции грибов, выделенных ранее из Прибеломорских заболачивающихся водоемов и изучение их физиологии с последующим депонированием грибов из рабочей коллекции во Всероссийскую коллекцию микроорганизмов. Была пересеяна рабочая коллекция микромицетов, выделенная из разных компонентов пяти заболачивающихся водоемов побережья Белого моря в окрестностях ББС (около 200 культур) для поддержания жизнедеятельности грибов и возможности изучения их таксономии и физиологии. Подготовлен для передачи во Всероссийскую коллекцию микроорганизмов один из наиболее частых в исследуемых водоемах грибов Teberdiniahygrophila. Данная культура отсеквенирована по трем участкам ДНК (ITS, LSU, SSU). Линейная скорость роста на средах с разными значениями рН (от 3 до 10) была измерена у 36 изолятов грибов, относящихся к 27 видам и морфотипаммикромицетов, выделенных из различных экотопов исследованных болот. Анализ линейной скорости роста грибов при разных значениях рН позволил разделить исследованные изоляты на 4 группы: 1 – облигатные ацидофилы, растущие в диапазоне значений рН от 3 до 7(8), с оптимумом рН 3–6. Это 15 изолятов видов Sistotrema brinkmannii, Phlebiopsis gigantea, Helotiaceae sp., Helotiales spp., Botryotinia sp., Mollisia sp., Leotiomycetes sp., Ascomycota sp.; 2 – факультативные ацидофилы, растущие в широком, 3(4)–9(10), диапазоне значений рН, с оптимумом в кислой области (рН 4-6), или с одним оптимумом в кислой (рН 4), другим в околонейтральной областях (рН 6-7). Это 8 изолятов видов Cadophoraluteo-olivacea, Lecythophora mutabilis, Geomycespan norum, Phomapoolensis var. verbascicola, Acremoniumfuci, Dothideomycetes sp., Leotiomycetes sp., Ascomycota sp.; 3 – нейтрофилы, растущие в узком или широком диапазоне значений рН с оптимумом около 7. Это 9 изолятоввидовAcremoniumpotronii, Acremoniumsp., Ascomycota sp., Helotiales sp.; 4 – факультативные алкалофилы, растущие в широком диапазоне значений рН (4(5)-10) с оптимумом в щелочной области (рН 8-9). Это 4 изолята видов Acremonium spp., Plectosphaerella sp. В большинстве случаев наблюдалась корреляция между оптимальными значениями рН для роста гриба и рН образца, из которого он был выделен. Исключение составили: морфотипы ацидофильного вида Helotiales sp. (67, 68), факультативные ацидофилы Acremonium fuci (37) и Ascomycota sp. (62), нейтрофильный гриб Ascomycota sp. (106) и факультативный алкалофил Acremonium sp. (83). Для остальных протестированных изолятов грибов значение рН образца совпадало с оптимальными значениями для их роста. Была измерена линейная скорость роста и отмечены морфологические особенности наиболее часто встречающихся в болотах видов грибов на средах с 16 разными источниками углерода и двумя значениями рН (6 и 8). Всего было протестировано 36 изолятов, относящихся к 36 морфотипам микромицетов, которые были выделены из различных компонентов исследованных болот. Анализируя результаты эксперимента роста грибов, наиболее распространенных в сфагновом торфе, на средах с добавлением сахаридов, входящих в состав сфагновых мхов, видно, что одни виды лучше разлагают простые сахара, другие предпочитают сложные, и довольно большая группа грибов способна к активному росту на средах с добавлением как простых, так и сложных веществ. Группа канадских микологов во главе с Торманом проводила двухлетний эксперимент по изучению сукцессии грибов в процессе деструкции сфагновых мхов. Результаты данного эксперимента показали, что на ранней стадии разложения сфагнов наиболее активны виды, лизирующие простые сахара (виды родов Mortierella и Verticillium), на средней и поздней стадиях преобладают виды грибов, разлагающие сложные компоненты (Trichoderma viride, Sporothrix sp.), и часть видов (к ним относятся целлюлозолитики и лигнинолитики) активны в течение всего процесса разложения сфагновых мхов (Thormann et al., 2003). Протестированные нами виды разделились на 4 группы по способности разлагать сахариды разного состава, в соответствии с которыми можно оценить возможное участие видов в процессе деструкции сфагновых мхов: 1 – предпочтительно использующие простые сахара (Mortierella elongata); 2 – предпочтительно использующие полисахариды (Cladosporium cladosporioides, C.herbarum, Cladosporium sp., Acremonium potronii, A.strictum, Acremonium sp., Peniophora sp., Xylobolus sp., Phlebiopsis gigantea, Resinicium bicolor, Phomapoolensis var. verbascicola, Helotiaceae sp., Lecythophora mutabilis, Tolypocladium cylindrosporum, T.geodes); 3 – растущие примерно одинаково на всех средах (Mucorhiemalis, Alternariasp., Pochoniabulbillosa, Tolypocladiuminflatum, Teberdiniahygrophila, Geomycespannorum, Cadophoraluteo-olivacea, Penicillium spinulosum, P.funiculosum, Plectosphaerella sp., Sistotrema sp., Trichoderma polysporum, T.viride, Helotialesspp., Acremoniumsp.); 4 – растущие на ограниченном количестве источников углерода (Dendryphiella salina, Antrodia sp., Helotiales sp.). В результате проверки 52 изолятов (по одному изоляту каждого вида) на способность к росту в условиях недостатка кислорода (прил. 15), после культивирования в течение месяца в контейнере для инкубации с газогенератором, визуальный рост был отмечен у четырех из всех исследованных видов: Trichoderma viride, Penicillium funiculosum, Beauveria bassiana и светлого стерильного мицелия. Для выросших в условиях гипоксии грибов характерно: 1. отсутствие пигментации колоний; 2. размер колоний Beauveria bassiana и Penicillium funiculosum по диаметру сильно меньше по сравнению с аэробными условиями; 3. аномальная морфология мицелия, неравномерная толщина, фрагментация и скрученность гиф; 4. снижение интенсивности конидиогенеза; Приобретение новых свойств (например, способности к почкованию у Penicillium funiculosum и бродильного запаха у Trichodermaviride). На территории НП «Онежское Поморье» и на Соловецком архипелаге продолжено изучение видового разнообразия и характера распределения микобиоты (афиллофороидные дереворазрушающие грибы). В числе задач - выявление видов грибов-индикаторов старовозрастных лесов, выявление и обоснование охраны местообитаний редких видов представителей микобиоты, научное обоснование схемы функционального зонирования Онежского кластера ФГБУ «Национальный парк «Кенозерский» (НП «Онежское Поморье») с целью сохранения старовозрастных массивов северной тайги Прибеломорья. Оценка видового разнообразия, мониторинг состояния и сохранения биоразнообразия дереворазрушающих грибов в экосистемах и определение закономерностей формирования, устойчивости и структурных особенностей микобиоты на исследуемых приморских территориях необходимы для разработки схемы функционального зонирования существующей ООПТ (НП «Онежское Поморье») и проектируемой ООПТ (Федеральный природный заказник «Соловецкий»). Для решения этой задачи необходимо проведение комплексных исследований, находящихся на стыке микологии, экологии, лесоведения и ландшафтоведения с последующим анализом видового разнообразия и особенностей формирования структуры и определения ценности приморских лесных массивов. Системные работы по изучению микобиоты в «Онежском Поморье» проводятся впервые, в отличие от других ООПТ Архангельской области. На территории Соловецкого архипелага учтено 239 видов ДРГ. Системных работ на территории НП «Онежское Поморье» не проводилось. Леса обследуемых территорий представлены преимущественно спелыми древостоями, что предопределяет высокую степень видового разнообразия афиллофороидных дереворазрушающих грибов (ДРГ). Этот показатель характеризует ценность данных лесных массивов. Собрано 164 образцов афиллофороидных грибов в национальном парке «Онежское Поморье» (окрестности дер. Летняя Золотица и Пушлахта) и 97 образцов на Соловецком архипелаге (Большой Соловецкий остров, остров Большая Муксалма). Впервые отмечены на Соловецких островах (район Зеленых озер) – Antrodiella pallasii, Botryobasidium laeve, Leucogyrophana romellii, Phlebiella vaga. На территории НП «Онежское Поморье» отмечены представители следующих порядков – Fomitopsidales, Schizophyllales, Coriolales, Stereales, Phanerochaetales, Hymenochaetales. Большая часть представителей ДРГ – сапротрофы, разлагающие сухостойную и валежную древесину. На живых деревьях были отмечены также виды, известные как возбудители гнилей – Fomitopsis pinicola, Phellinus chrysoloma, Phellinus igniarius, Ph. conchatus, Ph. pini, Ph. tremulae. Зафиксированы находки редких и индикаторных видов грибов – Hericium coralloides (Красная книга России), Creolophus cirrhatus (региональные КК), Cortinarius violaceus (Красная книга России) Amylocystis lapponica, Leptoporus mollis, Fomitopsis rosea (виды-индикаторы старовозрастных и ненарушенных лесов). Попутно отмечены произрастания охраняемых видов лишайников Lobaria pulmonaria, Bryoria fremontii (Красная книга России). Предварительные результаты дают представление о Соловецком архипелаге и северо-западном побережье Онежского полуострова как о сходных микобиотических комплексах, характерных для таежной зоны Северо-Запада России с явной представленностью типично бореальных родов (Phellinus, Skeletocutis, Postia, Phlebia, Antrodia). Благодаря извилистой береговой линии, сложному рельефу дна и быстрому гляциоизостатическому поднятию берега на беломорском побережье сложились благоприятные условия для отчленения заливов и губ от моря. Поднятие берегов Белого моря продолжается, и темп его очень высок, особенно Карельского и Кандалакшского берегов (Чернов, 1947; Колька и др., 2012, 2013а,б; Романенко, Шилова, 2012; Колька, Корсакова, 2013). Средняя скорость на полуострове Киндо в окрестностях ББС МГУ за столетие оценивается в 40 см (Романенко, Шилова, 2012), благодаря чему процесс отделения морских заливов идет и в наше время. В последние несколько лет на Беломорской биостанции МГУ активно развиваются междисциплинарные исследования таких водоемов. В них участвует несколько факультетов МГУ имени М.В. Ломоносова: географический (кафедры океанологии, геоморфологии и палеографии, гидрологии суши, геохимии ландшафтов и географии почв, картографии и геоинформатики), биологический (кафедры зоологии беспозвоночных, гидробиологии, микробиологии, биофизики), физический (кафедры биофизики, общей физики, квантовой электроники) и несколько научно-исследовательских учреждений: НИИ физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ, Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН, Государственный океанографический институт, Институт экологических проблем Севера УрО РАН, Институт водных проблем РАН. Интерес к этим водоемам связан с их своеобразием. По экологической структуре они, с одной стороны, резко отличаются от других участков беломорской акватории, а с другой – представляют собой типичное для беломорского побережья явление. Небольшие размеры, единообразие гидрологической структуры и ограниченный видовой состав биоты делают их удобным объектом для построения моделей, применимых к более крупным участкам акваторий, включая все Белое море, которое тоже представляет собой частично изолированный водоем, но более сложный для моделирования. В общей сложности мы располагаем сведениями более чем о 20 водоемах на разных стадиях отделения от моря, включая четыре меромиктических водоема, две проточных лагуны и два залива с совсем еще неизмененным приливным режимом, а также Бабье море. Кроме них еще несколько прибрежных водоема при натурном обследовании оказались пресными, совершенно утратившими связь с морем. С целью изучения экологической сукцессии, которая происходит в результате изоляции водоема морского происхождения и постепенного преобразования его в пресноводный континентальный водоем, на ББС МГУ с 2010 года осуществляется мониторинг пяти водоемов на разных стадиях отделения от моря, который охватывает все гидрологические сезоны. Мониторинг включает наблюдения за гидрологической стратификацией водоема, гидрохимические исследования, изучение вертикального распределения микроорганизмов и исследования бентоса. Наблюдения охватывают все сезоны года, включая зимний ледовый период. Проводятся измерения температуры, солености, pH, окислительно-восстановительного потенциала, содержания растворенного кислорода, освещенности на разных глубинах, методом спектрофотометрии выполняются определения пигментного состава воды, который дает возможность оценить вклад разных таксонов фотосинтезирующих организмов в общий пул фотосинетиков. Наблюдения за составом микропланктона на разных глубинах позволяют выявить сообщества микроорганизмов, соответствующие разным водным массам и их динамику. С участием гидрохимиков каф. гидрологии суши географического факультета МГУ и из Института экологических проблем Севера РАН (Архангельск) выполнены измерения концентрации биогенных элементов на разных глубинных пяти водоемов. Типовая экологическая структура беломорских отделяющихся водоемов включает пять слоев: 1) верхний, опресненный по сравнению с основной толщей водоема, 2) пикноклин, 3) соленый (или солоноватый) аэробный слой, 4) хемоклин (редокс-зона), 5)анаэробная зона с сероводородом. Каждой зоне соответствует определенное сообщество микроорганизмов. Наиболее продуктивный слой – хемоклин, в котором формируются цветные слои с массовым развитием фототрофных организмов и связанных с ними миксо- и гетеротрофов. В 2016 году был сконструирован оригинальный многошприцевой пробоотборник для отбора проб в условиях резких градиентов, с шагом 2,5 см. Получены первые данные о тонком распределении некоторых видов простейших в хемоклине пяти водоемов. В 2016 г. подведены итоги мониторинга пяти водоемов за период с 2010 г. и определены особенности их гидрологических циклов. Лагуна на Зеленом мысу (66° 31′ 49″ N, 33° 05′ 55″ E) находится на самой ранней стадии изоляции, в нее морская вода поступает при каждом приливном цикле. Приливный цикл в озере асимметричный, продолжительность прилива 1 час 20 мин – 1 час 30 мин; амплитуда приливных колебаний - около 10 см. В течение шести лет наблюдений положение границы аэрированной и анаэробной зон варьировало. В летнее время редокс-граница обычно расположена ниже, а зимой – поднимается, ввиду ослабления и даже прекращения приливных интрузий из-за временной ледовой изоляции водоема. Предполагается, что повышенная соленость в этом водоеме также связана с сезонной изоляцией и концентрацией рассола, который образуется при замерзании морской воды, в придонных слоях лагуны. Температурный режим лагуны на Зеленом мысе характеризуется чередованием зимних периодов с обратной стратификацией, прямой стратификации в первой половине лета и осеннего периода с температурным профилем, сочетающим прямую стратификацию в слое ниже пикноклина и обратную в эпилимнионе. Особенность кислородного режима этого водоема – высокая концентрация кислорода в соленом аэробном слое в летнее время, которая может доходить почти до 30 мг/л (240% насыщения). Столь высокие значения объясняются выделением кислорода в ходе фотосинтеза фитопланктоном, который особнно богат на средних горизонтах этого озера, и его накоплением, поскольку в водоемах со столь резкой плотностной стратфикацией конвекция отсутствует, а скорость химической диффузии очень мала. В разные годы распространение кислорода ограничено разной глубиной. В течение лета граница аэробной и анаэробной зон обычно заметно поднимается. На вертикальных профилях концентрации растворенного кислорода в этом водоеме нередко присутствуют два пика: один на глубине 2,5-2 м и второй, как правило узкий – сразу над хемоклином, где располагается слой красного цвета, образованный массовым развитием криптофитовых жгутиконосцев Rhodomonas sp. Оз. Кисло-Сладкое (Полупресная лагуна), координаты: 66°32′ 54″ N, 33°08′ 05″ E. Вертикальная структура. Верхний слой воды толщиной 1 м, соответствующий эпилимниону континентальных водоемов, опреснен по сравнению с соседней морской акваторией. В течение семи лет наблюдений (2010-2016) соленость в нем колебалась от 8,8 до 26,8‰. В теплое время года в гиполимнионе выделяется два слоя: 1) верхний до глубины 3,2–3,75 м, насыщенный кислородом с более высокой температурой по сравнению с поверхностным и нижележащим слоями; 2) донное углубление заполнено холодной соленой водой, в которой отсутствует кислород и зарегистрировано высокое содержание сульфидов и гидросульфидов. Между этими основными слоями располагались узкие, толщиной менее 0,5 метра, переходные зоны с резкими градиентами физико-химических параметров. В зимнее время наблюдается правильное чередование двух вариантов стратификации: обратной стратификации и гомотермии. Очень интересно, что в Кисло-Сладком озере все 7 лет наблюдений наблюдалась правильная двухгодичная цикличность, когда после зимы с промывкой в следующую зиму озеро оставалось стратифицированным. Насколько это чередование случайно, а если закономерно, то с чем связана такая необычная цикличность, еще предстоит выяснить. Соленость в озере Кисло-Сладком подчиняется той же двухгодичной цикличности. В зимние периоды 2011/12, 2013/14 и 2015/16 гг. соленость придонного слоя воды резко повышалась, после чего в течение двух лет постепенно уменьшалась до следующего скачка. Наблюдения за содержанием растворенного кислорода в период 2013-2016 гг. показали, что по этому параметру каждый год имел свои особенности. В начале лета кислородные условия определяются каждый год заново и в основных чертах сохраняются на протяжении всего вегетационного сезона. В последние два года наблюдается очень высокое содержание кислорода, сопряженное с массовым развитием мелких одноклеточных зеленых водорослей и цианобактерий. Озеро Еловое (Еловый Наволок). Координаты: 66° 28′ 53″ N, 33° 16′ 50′′ E. Озеро состоит из почти пресного поверхностного слоя (0,1–0,4‰) толщиной 0,5 м и соленой водной массы (16–25‰) в небольшой по площади яме глубиной 5,5 м. Эти слои сохраняются в течение всего года (рис. 18), в силу чего озеро может считаться меромиктическим. В соленой водной массе на глубине 3–3,5 м находится хемоклин, выше которого условия аэробные, а ниже появляется сероводород. В области хемоклина в июне и июле 2012 г. наблюдался слой розовой воды, а летом 2013 г. он сменился на зеленый. Очевидных интрузий морской воды за все годы исследований мы не наблюдали, однако термохалинные характеристики слагающих его слоев свидетельствуют о возможных забросах морской воды. Каждый год, кроме 2016-го в начале лета отмечалось повышение солености на глубине 1 м, что свидетельствует о вероятных ежегодных забросах морской воды. Наиболее мощная интрузия произошла осенью 2011 года, после чего водоем стал полностью соленым. После этого события эпилимнион водоема постепенно распресняется, особенно на средних глубинах 1,5-2 м. однако даже спустя 5 лет после промывки водоема соленой водой в придонных слоях соленость на три единицы превышает исходную. Так же как и в других исследованных водоемах, в первой половине лета в оз. Еловом наблюдается прямая температурная стратификация, а начиная с августа – сложная стратификация с элементами обратной в поверхностном слое до глубины 1 м и прямой – ниже этой глубины. Температура воды в донном углублении (ниже границы аэробной и анаэробной зон) за пять лет наблюдений выросла на 5 градусов. В вертикальные пррофили распределения расторвенного кислорода в последние 4 года были очень похожими. В слое ветрового перемешивания до глубины 1 м концентрация кислорода всегда близка к насыщению. Сразу под слоем ветрового перемешивания на глубине 1,5-2 м располагается слой, пересыщенный кислородом, где его концентрация может доходить до 19-21 мг/л, что соответствует 200-240% насыщения. Ниже 2 м содержание кислорода резко уменьшается и доходит до нуля на глубине 2,5-3 м. Положение границы аэробной и анаэробной зон в этом водоеме постоянно как в течение летне-осеннего сезона, так и на протяжении четырех лет, что составляет его особенность и свидетельствует об устойчивости стратификации, свойственной меромиктическим водоемам. Нижнее Ершовское озеро (цв. табл. 10). Координаты: 66° 32′ 16″ N, 33° 03′ 30″ E. Большая часть водной толщи почти пресная (0,1–0,7‰). Мы обнаружили, что в донном рельефе озера есть два углубления 2,3 и 2,8 м, разделенных мелководным барьером с глубиной 0,5 м, и в них время от времени появляется солоноватая вода (до 15‰), причем в дальней яме ее соленость меньше, а уровень – ниже. Из-за малой глубины и большого водосбора Нижнего Ершовского озера большое влияние на его термохалинную структуру оказывают колебания пресного стока. В годы с большим количеством осадков может происходить полное опреснение озера. Однако, благодаря мощным забросам морской воды, которые, судя по данным пятилетних наблюдений, происходят почти каждый год, придонный солоноватый слой возникает вновь и вертикальная структура с резкой плотностной стратификацией восстанавливается. В первые годы исследований из-за одновременного существования придонной солоноватой и поверхностной опресненной водных масс за водоемом мы считали оз. Нижнее Ершовское меромиктическим и в ряду отделяющихся водоемов располагали его рядом с очень стабильным оз. Трехцветным. Однако последующие наблюдения показали, что время от времени нижний слой может исчезать, озеро утрачивает плотностную стратификацию и переходит в разряд пресных. Таким образом, в типологическом ряду от морских водоемов к пресноводным оз. Нижнее Ершовское опережает оз. Трехцветное как водоем выходящий из меромиктической стадии гидрологической эволюции. В температурном режиме оз. Нижнего Ершовского чередуются периоды летней прямой стратификации и зимней обратной. Из всех изученных озер этот водоем характеризуется наиболее динамичными условиями в придонном солоноватом слое. Поскольку солевой режим этого водоема переменный, и периоды плотностной стратификации, кода после заброса морской воды в озере появляется солоноватый придонный слой воды, чередуются с периодами полного опреснения, то и кислородный режим различается. В отсутствие стратификации кислород равномерно распределен по всей толще водоема, и его содержание лишь немного уменьшается возле самого дна. Появление солоноватого слоя может приводить к двум взаимно противоположным эффектам. В одном случае солоноватый слой становится анаэробным, граница между пресной и солоноватой водными массами (галоклин) одновременно является границей аэробной и анаэробной зон (хемоклин). В другом случае в солоноватом слое развивается фитопланктон и нарабатывает кислород, который может там накапливаться до 270% насыщения, а в нижней части солоноватой водной массы складываются анаэробные условия. При этом между галоклином и хемоклином возникает зазор, заполненный соленой аэробной водной массой, в летнее время пересыщенной кислородом. Такая ситуация была летом 2013 года во второй яме. Возможность развития событий в двух разных направлениях делает оз. Нижнее Ершовское перспективной моделью для решения вопроса о причинах возникновения типовой трехслойной вертикальной структуры водоемов, отделяющихся от моря, и определения вклада гидрологических и биологических параметров в ее формирование. Трехцветное озеро в Пеккелинской губе. Координаты: 66° 35,53′ N, 32° 59,97′ E. Из всех известных нам водоемов, отделяющихся от моря, оз. Трехцветное лучше всех отвечает понятию меромиктического. Вертикальная стратификация сохраняется постоянной в течение года (рис. 10) и была одинаковой на протяжении трех лет наблюдений (рис. 11). Пресный миксолимнион располагается до глубины 1 м, застойная соленая водная масса (монимолимнион) начинается с глубины 1,5 м, а между ними находится узкий пикноклин с резкими физико-химическими градиентами. Слой зеленой воды мощностью 15–20 см располагается непосредственно под хемоклином. В межень он приходится на зону 1,5 – 1,75 м, осенью, когда за счет осадков миксолимнион становится толще – на 1,8 – 1,9 м. Вертикальная стратификация очень устойчива и сохранялась на протяжении семи лет наблюдений. Однако и этот водоем еще не полностью изолирован от моря и изредка пополняется морской водой. Осенью 2011 г. в оз. Трехцветное, как и во все остальные исследованные озера, во время экстремально высокого прилива произошел заброс воды, что привело к осолонению миксолимниона, прежде пресного, до 5‰. С тех пор идет постепенное его разбавление пресной водой из осадков и с водосбора, однако, даже по прошествии 6 лет полное опреснение еще не достигнуто. Экстремальный заброс повлиял и на положение хемоклина. В начале наблюдений эта граница находилась на глубине 2,2 м. После заброса морской воды зимой 2012 г. сероводород распространился по всей толще озера; на следующее лето часть миксолимниона очистилась, граница анаэробной зоны отступила до глубины 1,5 м. С 2014 г. положение редокс-перехода колеблется между 1,7 и 2 м. Кислородный режим оз. Трехцветного в 2013-2016 гг. характеризуется относительным постоянством. В миксолимноне в летнее время содержание растворенного кислорода близко к насыщению. В конце лета – начале осени в нижней части миксолимниона рядом с хемоклином в 2013 и 2014 гг. наблюдалось сильное пересыщение кислородом (выше 200% и даже выше 300 % насыщения – до 33 мг/л). По всей вероятности, кислород образовался в результате фотосинтеза мелких зеленых жгутиконосцев, которых не удалось идентифицировать, и накопился в этом слое ввиду отсутствия конвекции между слоями и малой скорости молекулярной диффузии. Зимой содержане кислорода в миксолимнионе невысокое, но выше уровня аноксии (2 мг/л). В зоне хемоклина концентрация кислорода резко падает до нуля. Граница аэробной и анаэробной зон в 2013/2016 гг. находилась на глубине 1,5-1,7 м. Сразу под ней всегда располается слой густо-зеленого цвета толщиной 10-20 см, который представляет собой жидкий бактериальный мат из аноксигенных фототрофнов – зеленых серобактерий Chlorobium. Оз. Вонючее (Пулонгское) Летом 2016 г. в ходе полевых работ по проекту был обследован новый водоем, частично изолированный от Белого моря –оз. Вонючее (Пулонгское) на южном берегу губы Чупа. Координаты: 66°17'23"N, 33°20'15"E. Длина озера 900 м, ширина – 200 м. Озеро состоит из трех углублений, разделенных мелководьями. Наибольшая глубина – 2,7 м. Оз. Вонючее (Пулонгское) состоит из двух слоев с разной соленостью: поверхностного солоноватого слоя и придонного соленого. От поверхности до глубины 1 м соленость была однородной - 5‰, между 1 м и 1,25 м был расположен галоклин, в котором соленость резко возрастала до 13‰, после чего она постепенно увеличивалась ко дну до 16,6‰. Такая величина солености типична для акватории Чупинской губы, от которого этио озеро отделилось. В момент исследования, который пришелся на самое теплое время года, термоклин совпадал с галоклином, вместе они образуют резкий пикноклин, который обеспечивает устойчивость вертикальной стратификации. Редокс-зона была маркирована прослойкой воды красного цвета с массовым развитием криптофитовых жгутиконосцев Rhodomonas sp., а ниже нее всю толщу анаэробной зоны заполняла вода ярко-зеленого цвета, обусловленного аноксигенными фототрофами - зелеными серными бактериями. По одной съемке судить о том, насколько устойчива стратификация в этом водоеме, сложно, однако плотностной контраст между солноватым поверхностным слоем воды и нижним соленым создает хорошие условия для меромиксии. Интересная и важная для дальнейших исследований особенность озера Вонючего – существование одновременно красной прослойки с криптофитовыми жгутиконосцами Rhodomonas sp. и зеленого слоя с аноксигенными серобактериями Chlorobium. По нашим предположениям между этими микроорганизмами возможнаы трофическая связь. Будучи миксотрофными организмами, то есть способными к смешаному питанию, как путем фотосинтеза, так и усваивая готовые органические вещества, криптофитовые жгутконосцы могут потреблять бактериальные клетки или продукты их разрушения, и таким образом продукция аноксигенного фотосинтеза через этих жгутиконосцев передается в более высокие трофические уровни, в том числе зоопланктону, для которого Rhodomonas является привлекательной пищей. Для обсуждения хода междисциплинарных исследований водоемов, отделяющихся от моря, в которых принимает участие большой коллектив ученых с разных факультетов МГУ им. Ломоносова и из нескольких академических институтов, организован постоянно действующий семинар, на котором участники исследований рассказывают о результатах своих работ и формулируют новые проблемы. Семинар призван подытожить уже сделанное и скоординировать действия для решения новых задач. Семинар проходит поочередно в разных институтах, которые участвуют в исследованиях: Институте микробиологии РАН, биологическом, географическом и физическом факультетах МГУ. В 2016 году состоялось 4 заседания, на которых были обсуждены итоги многолетнего мониторинга, который проводится на базе ББС МГУ, первые результаты исследований нового водоема с привлечением студентов Московского физико-технического института во время их летней биологической практики, новые сведения об аноксигенных фототрофных бактериях из водоемов, возникших в ходе с вулканической деятельности, материалы зимних исследований губы Канда, искусственно отделенной от Белого моря, последовательность преобразования донного рельефа в береговой зоне, которое приводит к отчленению соленых, особенности наземной растительности на бывшей литорали, трансформированной в приморский луг, о сукцессии планктонных экосистем и генетических исследованиях аноксигенных фототрофных бактерий в одном из беломорских водоемов. В 2016 г. продолжены многолетние мониторинговые наблюдения птиц Соловецкого архипелага и сопредельных территорий Онежского залива. Основными задачами данного этапа было изучение популяционных параметров видов мониторов (слежение за динамикой их изменений), видового разнообразия птиц прибрежных зон, фенологии и динамики пролета морских птиц и птиц прибрежной зоны, а также определение трендов наблюдаемых параметров (в т.ч. в связи с наблюдающимся потеплением климата и переменного антропогенного воздействия) и сезонной динамики ареалов (гнездовых и зимних), локализаций путей пролета. Работа В числе новейших методов исследований использованы приборы дистанционного наблюдения (логгеры GLS C250 Migratetech), для чего птиц ловили оснащали логгерами, а птиц, помеченных логгепами в предыдущем году отлавливали повторно и считывали с датчиков маршрут перемешения птицы за прошедший год. В 2016 году обследовано 124 острова Соловецкого архипелага, и острова Б.Топ и Сеннухи (к югу от Соловков). Получены данные по видам мониторам (обыкновенная гага Somateria molissima (L.), камнешарка Arenaria interpres (L.), кулик-сорока Haematopus ostralegus L., серебристая чайка Larus argentatus Pontopp., клуша Larus fuscus L., сизая чайка Larus canis L., полярная крачка Sterna paradisaea Pontopp., атлантический чистик Cepphus grylle (L.).: 1) определены сроки прилета и даты начала кладки; 2) определена гнездовая численность (количество гнездящихся пар); 3) собран и обработан материал по величине кладки. Логгерами оснащены: серебристая чайка - 30, клуша - 14, обыкновенная гага - 30. Снято логгеров: серебристая чайка - 4, клуша - 4, обыкновенная гага - 7. В результате проведенных работ выявлены рекордно ранние даты прилета и начала кладки (ранний год). Численность видов мониторов в основном показывают продолжение многолетних трендов. На низком уровне последних лет осталась численность серебристой чайки. На высоком уровне последних лет осталась численность клуши, серебристой чайки, обыкновенной гаги. На среднем уровне численность остальных видов. Средняя величина кладки всех видов превысила среднемноголетние значения или оказались не ниже средней. Параметры яиц (по оценке объема яйца) по предварительной оценке оказались выше среднемноголетних значений у серебристой чайки, клуши и сизой чайки. Близки к средним значениям у полярной крачки, кулика сороки, камнешарки. Ниже среднемноголетнего значения этот показатель у обыкновенной гаги. Значения и изменение большинства популяционных параметров видов мониторов близки к многолетним нормам. По состоянию локальных популяций морских птиц состояние биоты Онежского залива Белого моря представляется удовлетворительной. Данные исследования включены в международные программы: «Изучение морских птиц Баренцрегиона» 1992-2016 гг. Проект «Кадастр колоний морских птиц Баренцева и Белого морей», программа «Colony». С 2012 г. начата программа «Seatrack» (Норвегия, Исландия, Великобритания, Россия) 2012-2016 гг. (продолжена до 2020 г.). Соловецким филиалом ББС в связи с поручением Президента РФ были подготовлены материалы научного обоснования создания природного заказника на Соловецких островах. Разработка получила одобрение Минприроды России и положительное заключение государственной экологической экспертизы. Согласно Распоряжению Правительства от 2 июня 2016 года № 1082-р на основании данных научных разработок планируется создание федерального природного заказника «Соловецкий» в 2017 году. Соловецкий заказник планируется объединить с уже существующей в беломорском регионе ООПТ – НП «Онежское Поморье». Изучение видового разнообразия биоты в исследуемом районе и его сохранение приобретает дополнительное государственное значение, поскольку необходимо для решения задач зонирования и функционирования приморских охраняемых природных территорий федерального уровня.
2 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ И ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Результаты этапа: Изучение биоразнообразия морских организмов молекулярно-генетическими методами В 2017 году идентифицированы 23 вида Cnidaria. Шесть видов не удалось идентифицировать даже до рода, возможно, что это – новые для науки виды. Обработан материал по медузам рода Cyanea (Cnidaria), выделена и секвенирована ДНК, построены схемы и деревья. Показано, что C. capillata распадается на несколько стад (популяций): Беломорское, Балтийско-Североморское, Баренцево-Карское. В отличие от неё, C. tzetlinii – везде одинаковая. C. capillata по-видимому более древний и потому более разнообразный генетически вид, чем C. tzetlinii , которая возникла недавно. Впервые было установлено наличие в Белом море гидроида Bougainvillia principis (Steenstrup, 1850). Среди Annelida также удалось обнаружить представителей редких пелагических полихет, для которых нет хороших морфологических описаний и молекулярных данных, предположительно, часть найденных видов – новые для науки виды. Составлена база данных нуклеотидных последовательностей арктического планктона. На основе морфологического и генетического анализа установлен жизненный цикл и взаимное соответствие полипа и медузы для Catablema vesicarium. Генетическое сравнение червей Priapulus caudatus показало, что вид разделяется на два вида: мелкий сублиторальный, и более крупный литоральный. Морфологические различия между ними пока не найдены. Изучение грибов в морских местообитаниях и заболачивающихся водоемах В сублиторали пролива Великая Салма на глубинах 6-10 метров отобран 21 образец грунта. Выделена 561 колония мицелиальных грибов, которые относятся к 64 морфотипам. Наиболее частыми и обильными были виды рода Tolypocladium и Penicillium, большое разнообразие показано для Cephalosporium-подобных анаморф. Из посевов грунтов с литорали острова Шокальского в Карском море выделены чистые культуры. Численность мицелиальных грибов здесь чрезвычайно низка, не превышает 20 на 1 грамм грунта; преобладают неспороносящие изоляты. Всего выделено 25 морфотипов спороносящих и более 60 - неспороносящих. В целом микобиота чрезвычайно разнообразна: все выделенные морфотипы редки, доминантов не обнаружено. Такая композиция микобиоты обнаружена нами впервые. Продолжены эксперименты по выделению грибов из растущего мицелия разных прибрежных местообитаний. Из почвы луга выделены, в основном, представители рода Fusarium, из лесной почвы - стерильные темноокрашенные, Fusarium и Trichoderma. Подтверждена разница между результатами посевов из камер и обычными посевами, в которых велика доля видов рода Penicillium и Tolypocladium. В результате исследования разных компонентов оз. Кисло-Сладкое из 42 образцов на 6 питательных средах были выделены изоляты, относящиеся к 154 таксонам и морфотипам грибов, наибольшая доля которых принадлежит к отд. Ascomycota. Первичное изучение микобиоты показало, что оз. Кисло-Сладкое представляет собой многокомпонентную мозаичную систему с разнообразными условиями. Присутствие типичных морских видов, а также видов, характерных для опресненных водоемов, почвы и торфа, характеризует переходный этап озера от морского водоёма к наземному и совокупность в нём разных условий обитания. Изучение таксономического биоразнообразия, филогении и морфологии симбиотических ракообразных класса Thecostraca По материалам коллекции балянусов-спонгиобионтов Тайваня и Австралии показано большое биоразнообразие этих ракообразных в исследованных районах. В том числе описаны 4 новых вида, морфологически близких к виду Acasta sulcata: это виды Acasta aspera sp. nov., Acasta huangi sp. nov., Acasta radenta sp. nov. and Acasta undulaterga sp. nov. Выделен комплекс видов - ‘sulcata species complex’, часто представленный криптическими формами. В ходе научных командировок собран обширный материал по усоногим-спонгиобионтам из вод Тайваня; описаны 4 новых вида рода Acasta. Изучена их морфология, включая ультраструктуру. Показана вероятная полифилетитчность рода Acasta. Описан новый глубоководный вид сверлящих усоногих - симбионт склерактиниевых кораллов рода Weltneria. Показано, что род Weltneria имеет реликтовое (Тетисное) географическое распределение. Род может быть немонофилетическим таксоном, так как его диагноз основан на морфологических признаках, являющихся симплезиоморфиями. Проведены исследования морфологии и таксономии новых видов глубоководных паразитических ракообразных Ascothoracida, собранных в ходе глубоководного рейса в Курило-Камчатском Желобе А.С. Петруниной в 2016 г. Обнаружены новый вид рода Ascothorax и новый род Cardiotorax gen. n. – паразиты офиур, исследована их наружная ультраструктура, готовится статья с описанием этих таксонов. Впервые получены данные по анатомии ракообразных Tantulocarida, имеющие важное филогенетическое значение. Изучено строение пищеварительной, нервной, половой, сенсорной систем и органов прикрепления. Выявлен комплекс признаков, сближающих танулокарид с усоногими ракообразными. Изучение шелковых желез амфипод В переоподах 3-4 Dyopedos bispinis найдены две группы желез, проксимальные и дистальные. Каждая проксимальная железа амфиподного шелка Dyopedos bispinis имеет вытянутую шнуровидную форму и состоит из нескольких секреторных и одной канальцевой клетки. Дистальные железы, по-видимому, одноклеточные. Секреторный аппарат мачтостроителя D. bispinis сходен с таковым трубкостроящих видов. Сами железы амфиподного шелка имеют необычную для ракообразных структуру. Впервые показана иннервация желез амфиподного шелка. Изучение регенерации у губок Выяснено, что регенерация Leucosolenia complicate идет по типу морфаллаксиса, когда утраченные части тела замещаются за счет ремоделлинга оставшихся тканей. Основными морфогенетическими механизмами, судя по всему, являются растягивание, уплощение и слияние эпителиальных пластов. Такой процесс регенерации должен сопровождается активной трансдифференциацией дифференцированных клеток в районе раны. Изучение механизмов питания голожаберных моллюсков Согласно морфологическим данным в состав пищедобывательного аппарата трех беломорских видов голожаберных моллюсков входят парные челюсти с жевательными отростками, мощная буккальная мускулатура и радулярный аппарат. Принципиальных различий в строении буккального комплекса органов у исследованных видов не обнаружено. Выявлены различия в деталях строения кутикулярных структур, таких как: форма и число зубчиков на жевательных отростках челюстей; форма зубов радулы и их число в поперечном ряду. Различия носят функциональный характер и обуславливают приспособленность к различным пищевым объектам. По строению буккального комплекса органов (а не только радулы) можно с некоторой степенью точности определить, как и чем питается голожаберный моллюск, даже если нам не известна его биология. Сравнительное изучение морфологии кольчатых червей Установлено, что жаберный филамент Cossura — непарное образование, которое не является продуктом слияния парных жабр и не связано в происхождении с придатками простомиума или перистомиума; он представляет собой результат сдвига одной из пары сегментарных жабр на середину спинной стороны с параллельной редукцией второй сегментарной жабры. Подтверждена парная природа жабры Terebellides, т.е. ее происхождение путем слияния индивидуальных жабр. По числу иннервирующих сегментарных нервов можно заключить, что жаберный орган Terebellides образован двумя парами слившихся жабр. Кишечный тракт Cossura¬ высоко специализирован и регионализирован, несет тифлозоль в спинной части желудка. Опыт исследования микро-компьютерной томографии показал, что это полезный инструмент в изучении анатомии беспозвоночных. С помощью световой и сканирующей электронной микроскопии изучены образцы полихет Pelagobia longicirrata, Pelagobia sp., Typhloscolex mulleri, Bathypolaria carinata, Phallacroporus pictus) из Арктического бассейна. В популяциях С. сapillata и C. tzetlinii из Белого, Баренцева, Карского Восточно-Сибирского и Берингова морей и моря Лаптевых выявлены генетические особенности по сравнению с этими видами из северной Атлантики. Все собранные образцы депонированы в филиал коллекции Зоомузея МГУ. Исследовано эмбриональное развитие полихеты Caobangia billeti (Fabriciidae, Annelida) и строение ее циркуляторной системы. Впервые описана внешняя морфология отдельных стадий метаморфоза. Каобангииды демонстрируют ряд парадоксальных биологических черт, которые резко обособляют их не только от остальных представителей отряда, но и от большинства других аннелид. Так, они являются гермафродитами, при этом – единственными известными живородящими сабеллидами и единственными известными пресноводными сверлящими аннелидами. Исследована морфология вьетнамских мизостомид (Myzostoma ambiguum, M. echinus, M. fissum, M. hollandi, M. indocuniculus, Myzostoma kymae, M. longitergum, M. polycyclus, Notopharyngoides aruensis). Изучение экологической сукцессии в ходе изоляции акватории от моря В результате мониторинга пяти прибрежных стратифицированных водоемов, частично изолированных от Белого моря, в Ругозерской губе и Великой Салме (оз. Кисло-Сладкое, Нижнего Ершовское, Еловоге, Трехцветное, лагуна на Зеленом мысе) в четырех из них обнаружен эффект «солнечного пруда» с максимумом температуры на глубине 2-4 м. В монимолимнионе двух меромиктических водоемов отмечен многолетний тренд к повышению температуры в на 1,5 и на 5°С за пять лет. В 2017 году были обнаружены изменения в составе сообщества микроорганизмов, приуроченного к редокс-зоне (хемоклину) и выпадение или депрессия массовых миксотрофных видов. Обнаруженные изменения, возможно, связаны либо с климатическими изменениями, либо с естественной сукцессией водоемов. В озере Большие Хрусломены, расположенном в другом заливе, прежде также был красный слой с криптофитовыми жгутиконосцами Rhodomonas,и в нем выявлена аналогичная тенденция, что говорит о том, что эти изменения связаны не с локальными, а более масштабными явлениями. При кооперации с лабораторией мониторинга водных систем кафедры рационального природопользования географического факультета МГУ в пяти модельных водоемах был выполнен анализ гидрофобной фракции растворенных органических веществ. Совместно с сотрудниками Института микробиологии им. Виноградского выполнена количественная оценка микробных процессов образования и окисления метана, продукции сероводорода и ассимиляции углекислоты в водной толще и донных осадках оз. Б. Хрусломены в подледный период и в конце вегетационного сезона. Выявлен очень высокий уровень автотрофного метаногенеза в монимолимнионе. Определен вклад микробных процессов в ассимиляцию углекислоты; сделана оценка интенсивности первичной продукции. Описано вертикальное распределение разных групп бактерий, выявлены различия в составе сообществ миксолиниона, монимолимиона, хемоклина и донных осадков. В губе Канда в донном углублении Федосеевского плеса на глубине 13,0-13,8 м впервые обнаружен придонный слой с сероводородом, трактуемый как реликтовая водная масса, сохранившаяся там с момента изоляции – более ста лет. Химические особенности этой воды свидетельствуют о длительной и глубокой переработке бактериями-сульфатредукторами. Организована экспедиция в район о. Соностров для рекогносцировочного обследования трех водоемов (Тонисоар, Мероламбина и губа Глубокая) совместно с учебной группой кафедры гидрологии суши географического факультета МГУ. Развитие аноксии в придонных слоях стратифицированных водоемов создает условия для поступления минерального фосфора из донных отложений в воду и накопление при отсутствии его потребления. Совместно с преподавателями и студентами учебной группой кафедры физиологии растений выполнена серия экспериментов по отработке метода тонкослойной хроматографии для разделения пигментов фотосинтезирующих организмов четырех меромиктических озер. Обнаружены различия в пигментном составе культур зеленых серных бактерий с зеленой и коричневой окраской. Выявлены основные особенности распределения донной фауны беспозвоночных в отделяющихся водоемах. Донная фауна распределена в соответствии с гидрологической структурой водоемов. Наиболее значимыми для бентоса параметрами являются температура, соленость и содержание растворенного кислорода. Видовой состав регулируется, в первую очередь, соленостью, а количественные характеристики находятся в зависимости от концентрации растворенного кислорода – максимумы численности донной фауны во всех водоемах совпадают с пиком содержания кислорода в воде. Мониторинг орнитофауны Онежского залива Белого моря В 2017 году обследовано 118 островов и луд Соловецкого архипелага, и острова (луды) Б.Топ и Сеннухи (к западу и югу от Соловков). Получены данные о гнездовой численности, сроках прилета и кладки, размерах кладки по видам мониторам: обыкновенная гага Somateria molissima, камнешарка Arenaria interpres, кулик-сорока Haematopus ostralegus, серебристая чайка Larus argentatus., клуша Larus fuscus, сизая чайка Larus canis, полярная крачка Sterna paradisaea, атлантический чистик Cepphus grylle. Аномальные условия гнездового периода не привели к однозначным и ожидаемым изменениям. Значения популяционных параметров видов-мониторов оказались в основном ниже среднемноголетних (но не превысили минимальных значений) или были близкими к норме. Судя по датам начала гнездования, состояние моря и прибрежной зоны (отсутствие припая) в начале гнездового сезона имеет большее значение, чем общее снижение температуры воздуха в более поздние сроки. У клуши и крачки зарегистрировано уменьшение величины кладки, что можно объяснить поздним развитием травяного покрова на гнездовых колониях (укрытость гнезд была явно хуже, чем обычно). Отмечено увеличение объема яиц сизой чайки, которое, пока не находит объяснения. По состоянию локальных популяций морских птиц Соловецкого архипелага состояние биоты Онежского залива Белого моря представляется удовлетворительным.
3 1 января 2018 г.-31 декабря 2018 г. РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ И ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Результаты этапа: Разнообразие и роль грибов в структуре и функционировании прибрежных экосистем северных морей России Была проведена молекулярно-генетическая идентификация культур мицелиальных и дрожжевых грибов, выделенных из грунтов литорали острова Шокальского в Карском море; определена биомассам мицелия и спор грибов. Впервые для арктических морских грунтов показано высокое обилие аскомицетов из класса Leotiomycetes. Показана низкая общая биомасса грибов и преобладание в ней спор над мицелием. Результаты этой работы были представлены на двух конференциях (Биологические проблемы Севера, Магадан, 18–22 сентября 2018. Marine biology, geology and oceanography – interdisciplinary studies based on the marine stations and labs, Москва, 19-21 ноября 2018.). В настоящее время продолжается работа под статьёй. Проведены первичные посевы грунтов литорали Шпицбергена по выделению мицелиальных грибов на щелочные и нейтральные среды. Выделены чистые культуры, осуществлена первичная морфолого-культуральныя идентификация. Обнаружены высокая численность анаморф Pseudogymnoascus pannorum. Работа по идентификации продолжается. Предварительные результаты представлены на конференции (Marine biology, geology and oceanography – interdisciplinary studies based on the marine stations and labs, Москва, 19-21 ноября 2018.). Проведены первичные посевы донных грунтов моря Лаптевых и Восточно-Сибирского; выделены чистые культуры. Идентификация пока не проводилась. Проведены первичные посевы донных грунтов Баренцева моря. Обнаружено, что численность грибов в данных грунтах исчезающе низкая (менее 1 пропагулы на 1 грамм субстрата), что мы связываем с удалённостью от берега и большими глубинами рассматриваемого района, а также с суровостью условий. Совместная работа (М.Л. Георгиева – кафедра микологии и альгологии Биологического ф-та МГУ, С.А. Бондаренко – ИНМИ РАН). Окончена обработка результатов выделения грибов из растущего мицелия в грунтах сублиторали и средней литорали. Обнаружено, что в грунтах литорали мицелий грибов развивается более интенсивно, чем в грунтах сублиторали. Большинство выделенных из камер грибов не образовывали в культуре спороношений. Кроме стерильных, были выделены отдельные колонии морских видов Paradendryphiella salina и Acremonium fuci. При использовании стандартных посевов грунтов наиболее обычными были виды из родов Penicillium и Tolypocladium, доля стерильных мицелиев существенно ниже, чем при выделении из камер. По результатам этого исследования опубликована статья. Физиологии и таксономии культур грибов из заболачивающихся водоёмов Из грибов Прибеломорских болот и с литорали о-ва Шокальского, относящихся к пор. Helotiales (36 культур), была выделена ДНК и отсеквенированы участки ITS, LSU, β-tube. Полученные результаты анализируются, по ним готовится публикация. В результате исследования оптимальных значений рН для роста данных грибов предварительно выявлено, что культуры, выделенные из Прибеломорских торфяников, разделились на три группы: ацидофильные, ацидотолерантные, нейтрофильные и алкалотолерантные. Все грибы из того же порядка Helotiales, выделенные с литорали о-ва Шокальского относятся или к ацидофильным, или к ацидотолерантным видам. В настоящее время мы продолжаем анализирование полученных данных и готовим публикацию. Молекулярно-генетические исследования разнообразия флоры и фауны Арктики Анализ двух видов медуз рода Cyanea показал, что по гену СО1 C. capillata распадается на три популяции: беломорскую, атлантическо-североморскую и карско-баренцевоморскую. Беломорская популяция генетически наиболее заметно отличается от всех прочих. Возможно, причина этого в частичной изоляции Белого моря для планктона, вызванной течениями. Атлантическо-североморская и карско-баренцевоморская популяции различаются не столь заметно, что может свидетельствовать о регулярном сообщении между ними. Особый случай представляет собой Балтийское море, в нём отмечены гаплотипы всех вышеперечисленных популяций. C. tzetlinii значительно более однородна. Беломорская популяция этого вида также отличается от популяции Карского, Восточно-Сибирского, Лаптевых и Берингова морей, но не так сильно, как у C. capillata (1 замена по сравнению с 2-3). Генетическая однородность C. tzetlinii из разных морей Арктики может свидетельствовать о том, что вид этот молод, и сформировался недавно, в отличие от C. capillata, которая генетически делится на несколько стад (Беломорское, Балтийско-Североморское, Баренцево-Карское) и, по-видимому, является более древним видом. Исследование пелагических полихет также дало неожиданный результат – из 5 видов, имевшихся в нашем материале, один оказался новым видом и один – новым родом. По результатам морфологического и молекулярно-генетического анализа (16 и 18S, CO1) батипелагических полихет из глубоководной части Северного ледовитого океана, готовится к описанию новый вид пелагобентосных Polynoidae из рода Bathypolaria, и новый род с новым видом из голопелагического семейства Lopadorrynchydae. В пробах, собранных с глубин от 0 до 500 м, были обнаружены личинки Spionidae и Polynoidae, Pelagobia longicirrata (Lopadorrynchidae), Typhloscolex muelleri (Typhloscolecidae). В пробах, собранных с глубин от 0 до 2000 м, обнаружен Phalacrophorus pictus borealis (Iospilidae), в пробах с глубин от 1000 до 4000 м – новый вид рода Bathypolaria (Polynoidae) и новый вид семейства Lopadorrynchidae, не относящийся ни к одному из родов, описанных ранее. Другим важным результатом этой части работы стало выяснение того, что стандартные праймеры на СО1 для пелагических полихет не работают. Подготовка к публикации находится в завершающей стадии. Молекулярно-генетический анализ P. сaudatus по СО1 позволяет чётко разделить беломорских Priapulus на два симпатрических вида, однако морфологический анализ в этом исследовании оказался бессилен, оставляя открытым мучительный вопрос о необходимости описания нового криптического вида, глубоко противоречащий нравственным принципам любого российского зоолога. В связи с идеологическими трудностями, возникшими на пути исследователя, публикация всё еще находится на стадии обработки результатов. Молекулярно-генетические исследования разнообразия губок рода Leucosolenia показали, что в Белом море обитает не один вид, Leucosolenia complicata, а комплекс из трех псевдокриптических видов, ни один из которых не является L. complicata. Последующий анализ общей морфологии, спикул, организации скелета и цитологии позволил выявить комплексы морфологических признаков, четко разделяющих виды рода Leucosolenia из Белого моря. Все литоральные полихеты Магаданского заповедника, имеющиеся в нашем материале, определены, и по этим результатам планируется небольшой фауниситческий обзор и описание одного нового вида сабеллид. В результате исследований паразитических ракообразных: 1. Описан новый вид аскоторацид Synagoga grygieri, собранный в районе островов Макаронезии с колонии антипатарии Antipathella wollastoni с помощью водолазных погружений (Kolbasov, Newman, 2018). Он представляет наиболее примитивных аскоторацид – эктопаразитов антипатарий и альционарий. До настоящего исследования было описано только 5 видов Synagoga, причём описания основывались только на одном ли единичных экземплярах самок или самцов, и лишь для двух видов известны хозяева. Это первое исследование, когда новый вид Synagoga описывается на основании достаточного числа экземпляров обоих полов, ультрастуктура которых изучена с помощью СЭМ. Высказано предположение, что определение пола у Ascothoracida, вероятно, характеризуется протандрическими раздельными полами и редким гермафродитизмом. 2. Проведена ревизия семейства Ascothoracidae – ракообразных, паразитирующих в бурсах офиур, описаны 2 новых вида и новый род (Kolbasov, Petrunina, 2018). Новый вид Ascothorax rybakovi и новый вид и род Cardiosaccus pedri, были описаны из Курило-Камчатского Желоба, с абиссальных глубин 5150-5700 м. Они представляют мезопаразитов, живущих в цистах в бурсах офиур Ophiacantha pacifica (A. rybakovi) и Amphiophiura pacifica (C. pedri). Материал по этим видам, а также по роду Parascothorax был изучен с помощью СЭМ. Проведена ревизия семейства Ascothoracidae, показано, что роды Ascothorax и Parascothorax не имеют каких-либо чётких морфологических различий и род Parascothorax невалиден. Семейство Ascothoracidae включает роды Ascothorax и Cardiosaccus. Род Ascothorax – космополитический, включает специализированных паразитов инфицирующих исключительно один вид хозяев. Род Cardiosaccus найден на глубинах 5200-5700 м и является одим из самых глубоководных видов аскоторацид. 3. Впервые показано наличие ранее не описанной первой науплиальной личинки Facetotecta. Таким образом, эти ракообразные обладают не менее, чем шестью науплиальными стадиями, а не пятью, как считалось ранее. Гормоном линьки индуцирован метаморфоз циприсовидной стадии Facetotecta в постларвальную червеобразную стадию - ипсигон. Морфо-функциональный анализ пищедобывательного аппарата голожаберных моллюсков Согласно полученным данным, общий план строения буккального комплекса органов (расположение мышц, общий паттерн радулярной морфологии, форма челюстей) сохраняется внутри крупных групп моллюсков (уровня семейства или надсемейства), однако же существуют изменения в деталях строения буккального вооружения в зависимости от пищевых предпочтений (форма и количество зубчиков на радулярных зубах и жевательных отростках челюстей, олигомеризация или полимеризация радулы, длина режущего края зуба). Также, сравнение строения буккального комплекса органов у ювенильных и взрослых особей Eubranchus rupium, имеющих один и тот же пищевой объект на разных стадиях развития, показало, что строение буккального вооружения одинаково на разных стадиях развития. Анатомия пресноводных аннелид из семейства Caobangiidae Эмбрионы и личинки Каобангиид на разных стадиях развития исследованы с применением методов конфокальной, сканирующей электронной микроскопии, впервые описана внешняя морфология отдельных стадий метаморфоза, отработана методика сбора эмбрионального материала, фиксации для конфокальной, сканирующей микроскопии, для гистологических исследований. Результаты нашего исследования показали, что необычный форонидообразный план строения каобангиид возникает путём дорзо-вентрального складывания тела личинки. Будучи живородящими гермафордитами, каобангиды вынашивают свои яйца и трохофоры в матке. Развиваясь, трохофора уменьшается в объеме, у неё появляются большие тёмные глаза с линзами, зачатки жаберных опахал и ресничное поле вокруг рта. Пищеварительный канал личинки состоит из передней кишки, выстланной толстой кутикулой, и обширной средней кишки, заполненной желтком, задняя кишка отсутствует. Нервная система представлена мощным надглоточным ганглием, подглоточным ганглием и 8 парами сегментных ганглиев, соединенных толстыми, широко расставленными нервными стволами и толстыми коммиссурами. Трохофора развивается в ползающую 8-сегментную личинку герпохету, с параподиями, несущими по 2 капиллярных щетинки, и сверлильными щетинками в последнем сегменте. Герпохеты покидают матку родительской особи и ищут место для оседания на раковине хозяина. Выбрав подходящее место, герпохета строит себе полупрозрачную куполообразную капсулу, и начинается метаморфоз. Личинка сверлит раковину, растворяя её секретом желёз, и складывается пополам так, что последний восьмой туловищный сегмент срастается с пятым. Далее задняя часть тела начинает разрастаться, в результате чего червь принимает грушевидную форму, а анус оказывается на спинной стороне на уровне 5-го щетинконосного сегмента. Изучение общей анатомии Cossura pygodactylatа Впервые была выявлена регионализация кишечного тракта Cossura на буккальную полость, глотку, пищевод и среднюю кишку, которая, в свою очередь, делится на желудок и кишечник. Желудок расположен в торакальном отделе тела, он имеет узкий просвет и окружен цитоплазматическими отростками миоэпителиальных клеток. Со спинной стороны стенка желудка образует впячивание - тифлозоль. Можно выделить передний отдел желудка, где тифлозоль расположен по всей длине, и задний отдел с сегментарными перетяжками, где тифлозоль развит только в сегментах и отсутствует на их границе. Кишечник имеет более широкий просвет, не несет тифлозоль, и окружен полостью тела, не занятой цитоплазматическими отростками миоэпителиальных клеток, зато несущей половые продукты. На границе желудка и кишечника развит чашеобразный клапан. Сердце, расположенное над кишечным трактом в передней части тела, обнаруживает сходную регионализацию: над передним желудком оно не несет сердечное тело, над задним желудком сердечное тело занимает весь просвет сердца, и наконец, над кишечником сердечное тело снова уменьшается в диаметре. Изучение микроструктуры построек амфипод Домики всех изученных амфипод состоят из следующих слоев: внутренней шелковой выстилки, основного детритного слоя и, факультативно, внешнего шелкового слоя. Выстилка трубок образована цилиндрическими нитями толщиной около 10-50 нм, уложенными чаще всего во всех направлениях, довольно рыхло. Хотя нити уложены беспорядочно, в них часто просматривается характерный сетчатый паттерн укладки, при котором два соседних слоя нитей уложены перпендикулярно или почти перпендикулярно, нити при этом уложены с регулярным сдвигом. Альтернативой сетчатому паттерну можно считать изредка встречающийся «войлочный» тип укладки, предположительно, позволяющий сделать трубку более гибкой Несмотря на сходство микроструктуры, природные трубки амфипод разных видов внешне различаются между собой. По-видимому, в первую очередь, это достигается за счет различия в несекретируемых строительных материалах и во внешней форме построек (длина и ширина трубки, сужение к выходами и т.п.). Однако, есть относительно специфичные признаки и во внутренней структуре трубок разных видов (по крайней мере, для природных трубок). Это: (1) соотношение мощности выстилки и детритного слоя, (2) присутствие или отсутствие дополнительной слоистости стенки, (3) некоторые приемы в использовании крупногабаритных стройматериалов, и возможно также (4) применение «войлочного» способа укладки. Трубки корофиоид состоят из внутренней выстилки и внешнего детритного слоя. Остается не до конца понятным, что скрепляет детритный слой трубки. В составе трубки мы не нашли цемента и вообще какого-либо явно адгезивного секрета. Внутренняя поверхность выстилки чистая и не несет «налипших» частиц. Кроме того, в толще детритного слоя и на его поверхности нити амфиподного шелка редки. Для объяснения прочности детритного слоя можно предложить следующие гипотезы,. 1. Детритный слой может всё-таки держать тонкая сеточка внешнего шелкового слоя, а также нити в толще детрита, плохо идентифицируемые нашими методами. 2. Амфиподный шелк может быть адгезивен при выделении и терять это свойство со временем. 3. Можно предположить существование в небольших количествах второго, не нитчатого, а слизистого секрета, склеивающего детрит.. Moore Eastman считают, что трубки ракообразных теоретически могут служить основой для заселения бактерий. На мачтах Dulichia rhabdoplastica наблюдали культивируемых диатомовых (McClosky). Хотя мы обнаруживали единичных бактерий на трубках, практически всегда выстилка изнутри трубки или снаружи мачты была чиста, а нити открыты для взгляда. Аналогичным образом дело состоит с мачтами. Мы предполагаем, что одной из функций выстилки может быть комфортное быстрое «закрепление» и «открепление» амфиподы на своей постройке. Возможно, именно поэтому поверхность трубки постоянно поддерживается чистой. В свете такой гипотезы можно по-новому взглянуть на происхождение мачт дулихиид: первоначальным смыслом существования мачты могло быть создание комфортной среды для существования на гидроидах, мшанках, иглах морских ежей и т.п. путем их оплетания и лишь затем наращивания. Это подтверждают мачты Dyopedos bispinis, замуровывающие целые веточки гидроидов и мшанок. Исследование восстановительных процессов у губок В результате исследования восстановительных процессов у известковых губок Sycon ciliatum, Leucosolenia variabilis и Clathrina arnesenae были получены следующие результаты: 1. В ходе реагрегации первичные многоклеточные агрегаты Sycon ciliatum к 24 часам после диссоциации (чпд) состоят из неплотно упакованных клеток. Клетки имеют округлую или амебоидную форму. Большинство клеток не имеет ультраструктурных маркеров, позволяющих определить их тип. Такие клетки мы условно обозначаем амебоциты. Помимо амебоцитов в составе первичных агрегатов S. ciliatum встречалось небольшое количество хоаноцитов, которые были равномерно распределены в агрегатах. Хоаноциты первичных агрегатов сохраняли интактные ультраструктурные маркеры – жгутик, каплевидное ядро, кинетосомы жгутика, ассоциированная с вытянутой апикальной частью ядра, аппарат Гольджи, лежащий рядом с заостренной апикальной частью ядра. В редких случаях агрегаты состояли в основном из хоаноцитов с небольшим количество амебоцитов. Поверхность первичных агрегатов S. ciliatum была неровной, однако на ней уже появляются очаги эпителизации. В этих зонах происходило уплощение амебоцитов и хоаноцитов и их последующее преобразование в экзопинакоциты. В процессе этой трансдифференцировки хоаноциты постепенно теряют жгутик. Ранние примморфы S. ciliatum характеризуются более плотной упаковкой клеток во внутренних частях и наличием почти полной экзопинакодермы на поверхности. Во внутренних частях некоторых ранних примморфов встречались крупные полости, которые были образованы хоаноцитами, чьи жгутики смотрели внутрь полости. Необходимы дополнительные исследования для понимания распространенности и механизма формирования подобных полостей. Хоаноцитные полости могут как формироваться в ранних примморфах de novo и являться первым признаком прогрессивного развития агрегатов, так и являться результатом попадания в агрегат не разрушенного участка интактной хоанодермы, который замкнулся сам на себя. В целом, L. variabilis и S. ciliatum демонстрируют сходный паттерн реагрегации клеток – совпадают стадии процесса, характер клеточного состава агрегатов, морфогенезы и поведение клеток, обеспечивающие преобразования первичных многоклеточных агрегатов в ранние примморфы. Однако для S. ciliatum характерна более ранняя эпителизация агрегатов и формирование ранних примморфов. 2. Все полученные культуры клеток Clathrina arnesenae были жизнеспособны, и в них начиналась реагрегация. Через 24 часа после диссоциации в культурах формировалось большое количество крайне мелких первичных многоклеточных агрегатов, размером 50-100 мкм. Эти агрегаты имели почти сферическую форму и крайне неровную поверхность. Обычно к 2-3 суткам после диссоциации первичные многоклеточные агрегаты C. arnesenae преобразовывались в ранние примморфы, что сопровождалось увеличением размеров агрегатов за счет их слияния, и формированием более гладкой поверхности. Ранние примморфы были завершающей стадией реагрегации. Нам не удалось наблюдать формирования настоящих примморфов и их дальнейшего развития до восстановления исходной организации губки. В целом, C. arnesenae демонстрирует паттерн реагрегации клеток, характерный для других исследованных нами известковых губок, для которых характерно формирование большого количества мелких первичных агрегатов, останавливающихся в развитии после преобразования в ранние примморфы. Дальнейшее развитие таких агрегатов возможно после тонкого подбора условия культивирования. 3. Процесс регенерации вырезанного участка стенки тела Clathrina arnesenae заканчивается заживлением раны и восстановлением стенки тела. Основные этапы этого процесса сходны с регенерацией стенки тела у Leucosolenia variabilis, которая также имеет асконоидною организацию, но относится к другому подклассу известковых губок. Сходным образом, процесс регенерации стенки тела C. arnesenae можно разделить на три стадии: 1) изоляция внутренней среды губки, 2) заживление раны (рост регенеративной мембраны), 3) преобразование регенеративной мембраны в интактную стенку тела. Однако регенерация C. arnesenae идет медленнее, чем у L. variabilis. Первые изменения в районе раны у C. arnesenae заметны через 12-24 часа после операции (чпо): в этот момент происходи постепенное выравнивание краев, которые сразу после операции выглядят очень неровными. После выравнивание краев раны начинается рост регенеративной мембраны. Рост мембраны обычно начинается через 48 чпо, в редких случаях – через 24 чпо. В течение следующих дней мембрана медленно растет от краев раны к ее центру, постепенно закрывая раневое отверстие. Полная мембрана формируется к 72-96 чпо, но может сформироваться как раньше (48 чпо), так и позже (120 чпо) в зависимости от размеров раны. После формирования полной мембраны начинается ее преобразование в интактную стенку тела. Центральный процесс на этом этапе – формирование хоаноцитов на внутренней стороне мембраны. Этот процесс обычно начинается в тот же день, когда происходит формирование полной регенеративной мембраны. Реже восстановление хоаноцитов начинается на сутки раньше или сутки позже формирования полной регенеративной мембраны. Хоаноциты возникают на внутренней стороне мембраны сначала по ее периферии, а затем постепенно перемещаются к центру, занимая всю внутреннюю поверхность мембраны. Параллельно с хоаноцитами в мембране образуются пороциты. Процесс восстановления хоаноцитов и пороцитов занимает 2 суток, т.е. завершается к 96-168 чпо. В отличии от регенерации L. variabilis, где мы наблюдали синтез новых спикул регенеративной мембране в ходе ее преобразования в интактные ткани, у C. arnesenae нам не удалось обнаружить формирования новых спикул вплоть до 240 чпо. У C. arnesenae мы наблюдали лишь постепенно перемещение обломков спикул, появившихся в ходе вырезания стенки тела, из прилежащих к ране интактных тканей в регенеративную мембрану после ее полного формирования. Возможно, у этого вида формирование новых спикул начинается позже, что будет выяснено в ходе дальнейших экспериментов. У интактных C. arnesenae наблюдаются регулярные сокращения всего тела губки, которые могут занимать от нескольких часов до нескольких дней. Если подобное сокращение происходит непосредственно после проведения операции, то регенерация идет по другому механизму. Сокращение губки обычно приводит к тесному соприкосновению краев раны и их последующему слипанию. В этом случае происходит непосредственно срастание краев раны. После расслабления губки зона ранения практически неотличима от интактных тканей и маркируется лишь «рубцом» на месте сросшихся краев раны. «Рубец» обычно выделяется за счет небольшого поднятия тканей в этом месте относительно интактных прилежащих частей стенки тела губки, а также за счет большого скопления сломанных спикул. Изучение экологической структуры прибрежных стратифицированных водоемов, частично изолированных от моря Меромиктических озёр, где из-за различий в плотности воды возникает устойчивая стратификация, известно около двухсот, что составляет менее 1% от всех озер мира. В прибрежных водоемах, которые отделились от моря, нижний слой содержит сульфаты, которые бактерии-сульфтредукторы переводят в сульфиды, что приводит к накоплению в придонном слое сероводорода. Доминирующую роль в энергетическом потоке там играет цикл серы. В меромиктическом озере Трёхцветном, отделившемся от Белого моря несколько столетий назад на границе аэробной и анаэробной зон возникла узкая прослойка воды насыщенно-зеленого цвета, обусловленная цветением аноксигенных фототрофных бактерий. Работа посвящена изучению высокоплотного сообщества бактерий в хемоклине этого водоема. В этом сообществе абсолютно доминирует зеленоокрашенная форма зеленых серных бактерий, без примеси коричнево-окрашенной. Наибольшая концентрация бактериохлорофилла d в бактериальном слое – 4,5 мг/л; общее число бактерий в зимнее время – 6 х 107 клеток в мл воды, и в конце лета – 2 х108 кл/мл. С помощью радиоизотопной метки (14С) были измерены скорости ассимиляции углекислого газа и зеленый бактериальный слой оказался самой продуктивной частью озера, а интенсивность аноксигенного фотосинтеза на порядок больше, чем у фотосинтеза фитопланктона из верхнего, аэробного слоя озера. Там же находится максимум сульфатредукции, которую измеряли с применением радиоактивной метки 35S. Оценка биоразноорбазия бактерий с помощью метагеномного анализа по генам V3-V4 16S РНК показал, что как в хемоклине, так и в анаэробной толще озера доминируют зеленые серные бактерии Chlorobium. Секвенирование методом shotgun позволило собрать 98% генома и определить вид как Chlorobium phaeovibrioides. Выявлены гены, ответственные за формирование везикул у бактерий из Трёхцветного озера, и кодируемые ими белки. Правильность определения подтверждена по гену, кодирующему субъединицу А светособирающего пигмент-белкового комплекса, и 16S РНК. Малое количество однонуклеотидных замен у Ch. phaeovibrioides из разных частей акватории оз. Трёхцветного указывает на то, что это один клон. Плотная культура бактерий не может не подвергаться атакам бактериофагов, а столь однородная генетически должна быть к ним очень уязвима. В бактериальном слое оз. Трёхцветного также присутствуют фаговые частицы. При анализе длинных фрагментов прочитанной ДНК были обнаружены участки, отвечающие за формирование разных частей фагов. Кроме того, в геноме Ch. phaeovibrioides были обнаружены антивирусные последовательности CRISPR-Cas. Выяснилось также, что у Ch. phaeovibrioides из озера Трёхцветного есть еще и специфическая плазмида, несущая гены, связанные с репликацией и разделением плазмид, с двумя токсин-антитоксиновыми системами и два гена, функционально связанные с управлением рестрикцией ДНК. Некоторые плазмиды встроены в кольцевую хромосому бактерий, а некоторые находятся в клетках в свободном состоянии. Удивительна устойчивость популяции Хлоробиума к бактериофагам, и пока не понятна роль в этом плазмид. Мониторинг орнитофауны Онежского залива Белого моря В 2018 году обследовано 119 островов и луд Соловецкого архипелага, острова (луды) Б.Топ и Сеннухи (к западу и югу от Соловков), колонии гагарки на архипелаге Кузова. Получены следующие данные по видам мониторам (обыкновенная гага Somateria molissima (L.), камнешарка Arenaria interpres (L.), кулик-сорока Haematopus ostralegus L., серебристая чайка Larus argentatus Pontopp., клуша Larus fuscus L., сизая чайка Larus canis L., полярная крачка Sterna paradisaea Pontopp., атлантический чистик Cepphus grylle (L.). Проведены наблюдения за весенним пролётом птиц. По программе SEATRACK в 2018 г.: повешено логгеров: обыкновенная гага – 15; снято логгеров: обыкновенная гага - 13. Собрано перьевых проб для определения загрязнений (на содержание соединений ртути и полициклические ароматические углеводородов) – 18. Обработаны данные 26 логгеров снятых с обыкновенной гаги. Показания двух датчиков LUXметра (измеряет освещенность датчика) и WETметра (фиксирует перебывание птицы на воде) позволяют проследить активность гаги в гнездовой период. К анализу подготовленны данные по 61 сезону гнездования, из них полных лет – 9. Получены новые данные по гнездовой биологии обыкновенной гаги . В частности, впервые задокументирован факт пропуска самкой гнездового сезона. Получены данные о времени появления повторной кладки (интервалы между кладками и крайние даты начала повторной кладки).
4 1 января 2019 г.-31 декабря 2019 г. РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ И ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Результаты этапа: Биоразнообразие и филогения морских многоклеточных животных За 2019 год была проведена масштабная работа, направленная на получение последовательностей генетических маркеров для представителей морских арктических беспозвоночных для не менее чем 200 видов (не менее, чем для 5-ти представителей каждого вида). Из идентифицированных образцов выделена ДНК, методом ПЦР-амплификации получены целевые фрагменты и далее, с помощью секвенирования по Сэнгеру получены последовательности нескольких локусов (фрагментов генов СО1, Н3, 18S, 16S рРНК и спейсеров ITS1/2). Все последовательности и соответствующие метаданные депонированы в открытые базы данных (IBOL и NCBI). В процессе этой работы удалось также решить несколько задач, имеющих важное значение для понимания биологии морских беспозвоночных и механизмов их видообразования, а именно выявление механизмов изменения жизненного цикла Sarsia, изучение которого имеет решающее значение для понимания процессов, лежащих в основе эволюции гидроидов. Предположение о возможном полиморфизме жизненного цикла у одного вида гидроидов впервые было выдвинуто Луисом Агассизом в середине XIX века, но эта точка зрения не была поддержана большинством специалистов по гидроидам. Анализ митохондриальной (COI, 16S) и ядерной (внутренние транскрибируемые спейсерные области ITS1 и ITS2) фрагменты генов привели к открытию уникального полиморфизма в жизненном цикле , S. lovenii из Белого моря. Неожиданно мы обнаружили, что обычные медузы из Белого моря принадлежат к двум видам, S. lovenii и S. tubulosa, в отличие от предыдущей идентификации вида как S. tubulosa. Наш филогенетический анализ выявил внутреннюю генетическую структуру S. lovenii. Две гаплогруппы, обитающие в Белом море, отличаются по способам репродукции. Гаплогруппа 1 производит прикрепленные медузы, и гаплогруппа 2 производит свободно плавающие медузы. Была показана возможность свободного скрещивания между гаплогруппами. Данные о последовательностях пяти генов (СО1, 16S, 18S, 28S, H3), полученные для вида спионид Dipolydora quadrilobate позволили уточнить систематику другой спиониды Boccardia proboscidea Hartman, 1940 - широко распространенной в умеренных водах по всему миру и считающейся инвазивным во многих областях. Первоначально этот вид был описан в Калифорнии, США, а затем поступил из Тихоокеанской Канады, Азиатско-Тихоокеанского региона, Австралии, Новой Зеландии, Аргентины, Южной Африки и Северной Европы. Байесовский анализ данных о последовательностях трех фрагментов гена (всего 836 п.н.) митохондриальной 16S рДНК, ядерной 28S рДНК и гистона 3 показал, что образцы с тихоокеанского побережья Канады и США, Аргентины, Австралии, Южной Африки Соединенного Королевства и средиземноморской Франции генетически очень похожи (максимальное среднее значение p-расстояния, 0,49%, было между последовательностями 16S рДНК). Работа над публикацией результатов исследования батипелагических полихет из глубоководной части Северного ледовитого океана перешла в стадию борьбы с рецензентом, судя по всему, в этом году статья в печать не выйдет. Продолжается работа над фаунистическим обзором фауны литоральных полихет Магаданского заповедника и изучение развития каобангиид. Каобангииды являются живородящими гермафордитами и вынашивают свои яйца и трохофоры в матке. Гистологические и ультраструктурные исследования с взрослых червей с яйцами и эмбрионами в матке показали, что в петле кишечника в виде жирового тела откладывается запасающее вещество, которое через стенку матки поступает к эмбрионам и личинкам. В самой матке обнаружены скопления таких же гранул желтка, как в желтковом теле, не имеющие оболочки. Непонятно, попадают ли эти гранулы в матку снаружи (из жирового тела) или же они представляют собой остатки погибших эмбрионов. Такие же гранулы формируют желток развивающихся яиц, и заполняют кишечник личинок. Анализ ДНК по СО1 и 28S показал, что генетически, Priapulus caudatus из Баренцева моря представляет собой промежуточный вариант между двумя беломорскими группами, предполагавшимися нами ранее как два разных вида. Анализ ДНК по СО1, 16S, 18S и 28S баренцевоморских, карскоморских и лаптевоморских червей сможет показать, имеем ли мы дело с формированием нового вида на начальной стадии, с митохондриальной интрогрессией или ещё чем похуже. Таким образом, чем больше материала попадает в наши руки, тем больше вопросов встаёт перед нами. Собран и внесен на постоянное хранение в коллекцию (Научную коллекцию ББС, филиал Зоологического музея МГУ) следующий материал из морей Российской Арктики в объёме 1534 единицы хранения, более чем 180 видов беспозвоночных животных (около 5330 экземпляров) из Белого, Печорского, Карского, Баренцева морей и Северной Атлантики, из них более 1000 каталожных единиц и более 2000 экземпляров пригодны для молекулярно-генетического анализа. Организовано место хранения для Мониторинговой коллекции беспозвоночных животных морей Российской Арктики, филиала Зоомузея МГУ, каталогизировано и размещено на постоянное хранение около 3200 единиц хранения – беспозвоночных из Печорского, Карского и Восточно-Сибирского морей. Разнообразие и роль грибов в структуре и функционировании прибрежных морских экосистем По литоральным грунтам Шпицбергена, доннам грунтам морей Лаптевых и Восточно-Сибирского закончены работы по морфолого-культуральной идентификации выделенных культур. Обнаружено следующее: на литорали Шпицбергена в грунтах преобладает вид Pseudogymnoascus pannorum. В грунтах морей Восточно-Сибирского и Лаптевых доминантов не обнаружено, все виды были редкими. В последних грунтах обнаружено абсолютное преобладание дрожжей при крайне низкой численности мицелиальных грибов. По материалам литорали Шпицбергена и донных грунтов морей Сибири работы должны быть продолжены молекулярными методами, т.к. обнаружено много стерильных и сомнительных культур. По грунтам сублиторали Великой Салмы все результаты получены и обработаны, рукопись статьи в работе. Всего было идентифицировано 67 видов грибов, в основном - анаморфы аскомицетов. Наиболее разнообразным был род Penicillium. Самыми обильными - рода Penicillium, Acremonium и Tolypocladium. По тестированию культур грибов, выделенных из донных грунтов Чукотского моря работы закончены. Была исследована способность спор 30 изолятов грибов 17 видов к прорастанию в условиях повышенной солёности и пониженной температуре, в присутствии различных источников углерода. Обнаружено, что главным ограничивающим фактором для прорастания спор большинства видов грибов является пониженная температура. Повышенное содержание молей - в меньшей степени. Тип источника углерода не является принципиальным, главное, чтобы он вообще был. Не запланировано была проведено небольшое исследование алкалотолерантного и солеустойчивого грибного населения песчаных грунтов литорали Балтийского, Белого и Баренцева морей. Обнаружено, что во всех исследованных песках низкая численность грибных пропагул, а наиболее обильная группа - темноокрашенные гифомицеты, хотя конкретные виды в различных морях различались. По результатам BLAST (GenBank) основная часть стерильных культур с побережья о-ва Шокальского (56) относится к отд. Ascomycota, и 10 – к отд. Basidiomycota. Большую часть грибов из аскомицетов составляют представители порядка Helotiales (17 культур), есть также грибы из порядков Thelebolus (9 культур), Pleosporales и Talaromyces (по 3 культуры), а также неопределённого таксономического положения, выяснение которого продолжается. Грибы из отд. Basidiomycota в осносном относятся к пор. Agaricales. Все полученные участки ДНК подготовлены к депонированию в Генбанк. Были отобраны образцы из 5 торфяников Кольского п-ова (45 образцов), из торфяника зоны вечной мерзлоты на Колыме (9 образцов) и с о-во Северного Ледовитого Океана (9 образцов). Из образцов торфяников Кольского грибы выделены в чистые культуры и ведётся их идентификация. Все перечисленные образцы (63) ждут баркодинга в 2020 году. Изучение экологической структуры прибрежных стратифицированных водоемов, частично изолированных от моря Один из отделяющихся водоемов стал в 2019 году модельным для наблюдения за сукцессией фитопланктона при восстановлении стратификации после полной промывки водоема морской водой в зимний период, которую можно рассматривать как аналог сукцессии при эволюции морского водоема в меромиктический. Исследовано три новых водоема на Кандалакшском берегу по следам исследователей 1930-х годов с Беломорской методической станции Государственного гидрологического института. В поисках цепочки из трех частично изолированных от моря лагун, подробно исследованных в 1931-1934 гг. и описанных в итоговой статье (Г.В. Гурвич, Е.В. Соколова, 1939), найдена похожая серия водоемов в Восточной Порьей губе возле одноименного кордона Кандалакшского государственного заповедника. В бухте Биофильтров обнаружен новый стартифицированный водоем, по вертикальной структуре аналогичный прежде известным, но еще не изолированный от моря и представляющий собой ковшовую губу. Завершен цикл сезонных исследований реликтового озера Могильного на острове Кильдин в Баренцевом море, выявлены негативные изменения в его гидрологической структуре, предложены гипотезы, которые объясняют причины наблюдаемых изменений. Мониторинг орнитофауны Онежского залива Белого моря В 2019 году обследовано 120 островов и луд Соловецкого архипелага, и острова (луды) Б.Топ и Сеннухи (к западу и югу от Соловков). Получены данные о гнездовой численности, сроках прилета и кладки, размерах кладки по видам мониторам: обыкновенная гага Somateria molissima, камнешарка Arenaria interpres, кулик-сорока Haematopus ostralegus, серебристая чайка Larus argentatus., клуша Larus fuscus, сизая чайка Larus canis, полярная крачка Sterna paradisaea, атлантический чистик Cepphus grylle. Численность на высоком уровне отмечена для об. гаги, клуши, сизой чайки (многолетний рекорд), кулика сороки. На среднем уровне осталась численность полярной крачки, чистика, камнешарки. Численность серебристой чайки осталась на низком уровне (многолетняя тенденция). Величина кадки выше многолетней нормы была у клуши. К остальных видов близка к норме. Средний объем яиц был ниже многолетней нормы у серебристой чайки, у прочих видов был больше нормы или близок к таковой (гага, камнешарка). Прилет (первые встречи). Ранний прилёт отмечен для клуши, кулика сороки, поздний для чистика. Даты начала кладки (как ранняя, так средняя) были почти для всех меньше многолетней нормы т.е. смещены на более ранние сроки или близкими к норме. По состоянию локальных популяций морских птиц Соловецкого архипелага состояние авифауны Онежского залива Белого моря представляется удовлетворительным. Микроструктура построек амфипод Домики всех изученных амфипод состоят из следующих слоев: внутренней шелковой выстилки, основного детритного слоя и, факультативно, внешнего шелкового слоя. Выстилка трубок образована цилиндрическими нитями толщиной около 10-50 нм, уложенными чаще всего во всех направлениях, довольно рыхло. Хотя нити уложены беспорядочно, в них часто просматривается характерный сетчатый паттерн укладки, при котором два соседних слоя нитей уложены перпендикулярно или почти перпендикулярно, нити при этом уложены с регулярным сдвигом. Альтернативой сетчатому паттерну можно считать изредка встречающийся «войлочный» тип укладки, предположительно, позволяющий сделать трубку более гибкой Несмотря на сходство микроструктуры, природные трубки амфипод разных видов внешне различаются между собой. По-видимому, в первую очередь, это достигается за счет различия в несекретируемых строительных материалах и во внешней форме построек (длина и ширина трубки, сужение к выходами и т.п.). Однако, есть относительно специфичные признаки и во внутренней структуре трубок разных видов (по крайней мере, для природных трубок). Это: (1) соотношение мощности выстилки и детритного слоя, (2) присутствие или отсутствие дополнительной слоистости стенки, (3) некоторые приемы в использовании крупногабаритных стройматериалов, и возможно также (4) применение «войлочного» способа укладки. Пищедобывательный комплекс голожаберных моллюсков Согласно полученным нами данным, общий план строения буккального комплекса органов сохраняется внутри крупной таксономической группы (надсемейства, отряда), однако имеет ряд функциональных отличий, например, какие-то зубы радулы могут гипертрофироваться или наоборот, редуцироваться. Было также отмечено, что в зависимости от того, взаимодействует ли радула и челюсти моллюска с твердым субстратом в процессе питания, в буккальном вооружении обнаруживаются соединения кальция. Изучение паразитических ракообразных Новый вид Ascothoracida был обнаружен нами из акватории северной западной части Тайваня (Kolbasov et al., 2019). Двенадцать экземпляров, включая оба пола, описанные как Synagoga arabesque sp. nov., были собраны нами в ходе водолазных работ с колоний антипатарии Myriopathes cf. japonica Brook, 1889. Три ранее описанных вида Synagoga, морфологически наименее специализированного рода аскоторацид, были эктопаразитами антипатарий и альционарий, тогда как все другие находки этого рода собранны из морского планктона. Это второе исследование нового вида Synagoga, основанное на нескольких зрелых экземплярах разных полов. Кроме того, это второй случай, когда SEM используется для изучения наружной ультраструктуры. Положение терминальных пор в передних парах решётчатых органов у Synagoga arabesque отличается от S. grygieri и S. millipalus. Виды Synagoga - это мелкие, специфичные хищники или эктопаразиты антипатарий. Этот род демонстрирует модель реликтового Тетисного распространения. Нами продолжены исследования строения Tantulocarida - небольшого таксона (Petrunina et al., 2019). Анатомия свободно плавающих личинок тантулусов была впервые изучена с помощью конфокальной лазерной сканирующей микроскопии (CLSM). Были выявлены ранее неописанные детали внутренней организации Tantulocarida. Структуры, о которых известно, что они разрушаются после расселения личинок, были обнаружены в изначальном виде. Цементные железы, по-видимому, состоят из шести крупных сферических клеток с относительно большими ядрами. Мышцы тела, ретракторы и протракторы хоботка и стилета были подробно описаны. Центральная нервная система, включая компактный мозг и вентральный нервный ствол, наблюдалась впервые. Это исследование выявило изменения, которые происходят во внутренней организации личинок после оседания на хозяина. Выяснены морфологические адаптации к паразитизму и миниатюризации у этих ракообразных. Обсуждается возможность развития CLSM в исследованиях редких микроскопических членистоногих. Нами собирались живые ракообразные (Cirripedia) и губки для последующей таксономической идентификации, а также для экспериментов по выращиванию личинок усоногих-симбионтов и исследованию их биологии. Используя усоногих-спонгиобионтов в качестве модели был описан набор процедур сбора, методы идентификации и системы лабораторного разведения для содержания живых усоногих и их губок хозяев. Эти методы также позволяют наблюдать за поведением симбиотических балянусов, их питанием, спариванием, а также за развитием и расселением их личинок. Эта информация необходима для изучения специфичности хозяина, биологии личинок и процесса оседания на губку-хозяина. Исследования аннелид, относящихся к группе видов Scoloplos armiger Анализ молекулярно-генетических данных показал, что в Белом море обитает два вида из группы Scoloplos armiger и один вид, определяемый как Leitoscoloplos acutus. Генетические клады, полученные при анализе митохондриальных и ядерных маркеров, совпадают между собой. Все эти виды морфологически сходны, хотя L.acutus имеет немного меньшие размеры. Эти виды заселяют разные глубины: один вид из группы S. armiger обитает на средней и нижней литорали, спускаясь до 3 метров в глубину, второй - от нижней литорали до 40 м глубины, а L. acutus - от 6 м глубины до максимальных глубин Белого моря. Также различались предпочитаемые грунты - виды из группы S. armiger обитают на чистых и заиленных песках, а L. acutus - на песчанистых и чистых илах. Сравнение с данными из GenBank показало, что сублиторальный вид из группы S. armiger относится к type locality clade, то есть совпадает с особями из типового местообитания S. armiger (Норвегия), а литоральный вид не принадлежит ни к одной из описанных клад и представляет новый для науки вид. Мы описали его под названием Scoloplos marisalbi по типовому местообитанию – Белому морю. В Баренцевом море были найдены все три вида, обитающие в Белом море. Анализ изменчивости шести признаков морфологии показал, что лучше всего виды разделяются по числу торакальных сегментов, числу крючковидных щетинок в торакальных невроподиях, а также по числу сегментов, несущих крючки. S. marisalbi имеет 18-20 торакальных сегментов, 30-60 крючков в невроподиях, 15-19 крючконосных сегментов. S.armiger, обитающий в сублиторали, имеет 16-18 торакальных сегментов, 5-10 крючков и 3-12 крючконосных сегментов. L. acutus имеет14-15 торакальных сегментов и не имеет крючковидных щетинок вовсе. На основании этих признаков для орбиниид Белого моря составлен определительный ключ. Статья подготовлена к печати и будет отправлена в журнал Marine biodiversity в ближайшее время. Клеточные механизмы восстановительных морфогенезов у известковых губок В ходе экспериментов нам не удалось индуцировать полное восстановление исходной организации L. variabilis и Sycon sp. в ходе реагрегации их клеток. Как и раньше наблюдались лишь начальные этапы этого процесса – начало синтеза новых спикул, формирование отдельных элементов водоносной системы (поверхностных полостей и хоаноцитных камер) (Рис. 2Б,В, 3А,Б,Г) (Фролова, Лавров, 2019). Подробные исследование пролиферативной активности клеток во время реагрегации на стадиях 24-240 чпд показали, что клетки в развивающихся агрегатах обоих изученных видов способны синтезировать ДНК и делиться митозом. Количество пролиферирующих клеток (как в S-, так и в M-фазе) на ранних стадиях реагрегации (24-72 чпд) значительно выше, чем в агрегатах на более поздних стадиях (192-240 чпд). Как и в интактных тканях L. variabilis и Sycon sp., в агрегатах и примморфах хоаноциты демонстрируют пролиферативную активность, но их доля не такая значительная; в то же время пролиферация присутствует в клетках других типов, которые не удалось идентифицировать из-за отсутствия специфических маркеров. При этом пролиферация клеток в агрегатах любого возраста идет с меньшей интенсивностью, чем в интактных тканях (Рис. 2Г, 3Д). Также результаты иммуногистохимического исследования (окраска с помощью антител к ацетилированному-альфа-тубулину) подтвердили, что по крайней мере часть хоаноцитов L. variabilis и Sycon sp. способны сохранять свою исходную дифференцировку в течении всего процесса реагрегации клеток. В агрегатах хоаноциты чаще всего формируют скопления, однако в некоторых участках встречаются и одиночные хоаноциты. Хоаноциты, несущие жгутик, были обнаружены на всех изученных стадиях реагрегации (Рис. 2Г, 3Д). При этом в первичных многоклеточных агрегатах хоаноциты аккумулированы в основном в поверхностных слоях клеток и их количество значительно выше, чем в ранних примморфах (от 120 чпд). Мы полагаем, что это связано с дедифференцировкой и трансдифференцировкой хоаноцитов, которые происходят в момент формирования настоящих примморфов. Проведенные исследования показали, что апоптоз происходит на всех стадиях регенерации Leucosolenia cf. variabilis, однако его уровень очень низок. Количество апоптотирующих клеток несколько выше на ранних стадиях регенерации (3 чпо, 6 чпо, растущая регенеративная мембрана), когда удается обнаружить несколько апоптотирующих клеток в одном поле зрения. На более поздних стадиях (редифференцировка хоаноцитов, восстановление скелета) уровень апоптоза падает, и удается обнаружить единичные апоптотирующие клетки на 3-4 поля зрения. Пространственное распределение апоптотирующих клеток в теле Leucosolenia cf. variabilis неравномерно – на всех стадиях они находятся непосредственно на краю раны. Лишь на стадии 3 чпо удалось обнаружить единичные апоптотирующие клетки в интактных тканях, прилегающих к ране. В тканях, удаленных от раны, и непосредственно в регенеративной мембране апоптотирующие клетки не были обнаружены ни на одной из изученных стадий регенерации.
5 1 января 2020 г.-31 декабря 2020 г. РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ И ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Результаты этапа:

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".