ИСТИНА

Проект направлен на изучение молекулярной и морфологической эволюции родов Aspidistra, Peliosanthes, Tupistra, Ophiopogon и Rohdea семейства Convallariaceae. Объемы данных родов существенно расширились за несколько последних десятилетий. Так, например, род Aspidistra включает более 160 видов, половина из которых были описаны в течение последних 30 лет. Не смотря на крайне высокое видовое богатство и морфологическое разнообразие представителей данных родов, до сих пор слабо изучены признаки их вегетативных органов, для многих видов ареалы распространения известны лишь по одной точке, а также для данных родов крайне слабо разработана внутриродовая филогения и систематика. В результате выполнения Проекта будет разработан обновленный определительный ключ для видов рода Aspidistra с использованием широкого спектра признаков как генеративных, так и вегетативных органов, будет создан каталог-атлас существующих видов Aspidistra и опубликован в виде электронного ресурса в сети Интернет. Для данных родов будет реконструирована внутриродовая филогения с применением современных методов молекулярной филогенетики. На основании молекулярных данных будут установлены особенности эволюции морфологических признаков, проведена оценка уровня гомоплазий по ним, установлена их таксономическая значимость, будут выдвинуты гипотезы о возможных путях географического расселения представителей данных родов. Опираясь на данные молекулярной филогенетики, а также с учетом разнообразия морфологических признаков будет разработана внутриродовая система для нескольких богатых видами родов Convallariaceae.

The project is aimed at studying the molecular and morphological evolution of the species-rich genera Aspidistra, Peliosanthes, Tupistra, Ophiopogon and Rohdea from family Convallariaceae. The circumscriptions of these genera have significantly expanded over a few previous decades. For example, the genus Aspidistra includes more than 160 species, half of which have been described during the last 30 years. Despite the extremely high species richness and morphological diversity of these genera, the features of their vegetative organs are still poorly investigated; the habitat is limited only for one geographic point for many species, and also phylogeny and taxonomy are very poorly developed for these genera. As a result of the Project, an updated key for species of the genus Aspidistra will be developed using a wide range of features of both generative and vegetative organs; an atlas of existing species of Aspidistra will be created and published as an electronic resource on the Internet. Phylogeny will be reconstructed for these genera using modern methods of molecular phylogenetics. Based on molecular data, the aspects of the evolution of morphological features will be investigated. The level of homoplasia of morphological features will be estimated, their taxonomic significance will be determined. Hypotheses will be put forward on possible ways of geographical distribution of representatives of these genera. Based on the data of molecular phylogenetics, and also taking into account the diversity of morphological features, an intragenetic system will be developed for several species-rich genera of Convallariaceae.

Будет создан каталог-атлас известных видов рода Aspidistra и опубликован в виде электронного ресурса в сети Интернет. Для создания каталога будут использованы литературные данные, а также будет проведена инвентаризация доступных образцов (гербарных, живых, спиртовых) и фотографий представителей Aspidistra с целью определения их видовой принадлежности. При необходимости будут описаны (и опубликованы) новые для науки виды или изменен объем известных таксонов. Будет разработан дополненный и переработанный определительный ключ для видов рода Aspidistra с использованием широкого набора признаков репродуктивных и вегетативных органов. Определительный ключ будет подготовлен в виде рукописи научной стати и опубликован в научном журнале. Будут расширены знания о морфологии представителей многовидовых родов Convallariaceae. Для этого будут подробно описаны признаки микроморфологии, строения разных типов соцветий, побеговых систем и жизненных форм на репрезентативном числе видов представителей минимум двух родов. В результате сопоставления этих данных с результатами изучения филогении будет проведен анализ их эволюционных взаимоотношений и таксономической значимости. Будут уточнены ареалы распространения отдельных видов Aspidistra, Peliosanthes, Tupistra, Ophiopogon и Rohdea. В результате будут расширены знания об их географическом распространении, а также будут выяснены принципы и особенности их распределения в растительных сообществах. Будет проведен дополнительный поиск участков ДНК наиболее пригодных для методов молекулярной филогенетики и молекулярного баркодинга для представителей Convallariaceae. Будет реконструирована внутриродовая филогения как минимум для одного богатого видами рода Convallariaceae с применением современных методов молекулярной филогенетики. На основании полученных данных о филогении будут установлены эволюционные взаимоотношения между морфологическими признаками видов изученных родов, выдвинуты гипотезы о возможных путях их эволюции, будет оценен уровень гомоплазий морфологических признаков, установлена таксономическая значимости морфологических признаков и выдвинуты гипотезы о возможных путях географического расселения видов Convallariaceae. Будет разработана естественная, основанная на филогении, система внутриродовых таксонов минимум для одного богатого видами рода Convallariaceae. При разработке системы будут учтены как данные морфологического разнообразия, так и полученные данные молекулярной филогенетики.

К настоящему моменту авторский коллектив выполнил ряд исследований, направленных на изучение видового разнообразия родов Aspidistra, Peliosanthes и Tupistra. В общей сложности участниками коллектива описано 12 новых для науки таксонов: девять видов и один подвид в роде Aspidistra, один вид Peliosanthes и один вид Tupistra. В 2015 году руководитель проекта успешно защитил кандидатскую диссертацию по теме «Сравнительная морфология и репродуктивная биология некоторых вьетнамских представителей рода Aspidistra (Asparagaceae s.l., Asparagales)». Членами коллектива были впервые применены методы молекулярного баркодинга к видам рода Aspidistra. Для шести видов Aspidistra был составлен и опубликован молекулярный диагноз по двум участкам ДНК. Для работ по выделению ДНК из сухих образцов растений у коллектива имеется доступ к лаборатории, оснащенной ламинар-боксами, амплификаторами, оборудованием для проведения электрофореза и т.д. Лаборатория расположена на кафедре высших растений Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова (т.е. по месту работы участников коллектива). Для изучения микроморфологии и анатомии у коллектива есть доступ к Общефакультетской лаборатории электронной микроскопии, а также к оборудованию на кафедре высших растений Биологического факультета МГУ. В наличии у коллектива имеются сухие образцы для выделения ДНК ряда видов: образцы 53 видов Aspidistra, в том числе 36 видов с проверенным видовым определением (собрано с цветущего растения в силикагель) а также 27 видов, собранные из гербарных коллекций (с этикеткой с указанием вида); кроме того, имеются образцы 5 видов Peliosanthes, 6 видов Tupistra и одного вида Rohdea. Кроме того в доступе имеется большая коллекция живых растений родов Aspidistra, Peliosanthes, Tupistra, Ophiopogon и Rohdea.

В рамках данного проекта была проведена идентификация имеющихся коллекций в результате чего были выявлены 4 новых для науки вида: Аspidistra corniculata, А. minor, A. micrantha, P. curviandra. Некоторые виды Aspidistra, известные из Китая, были впервые отмечены на территории Вьетнама. Исследование анатомии корней 20 видов Aspidistra показало, что виды отличаются друг от друга степенью лигнификации, однако признаки анатомии не имеют таксономического значения. Была изучена микроморфология нижней и верхней эпидермы листа у 73 видов Aspidistra и 18 видов Peliosanthes. В роде Peliosanthes было отмечено низкое разнообразие данных признаков, тогда как в роде Aspidistra признаки микроморфологии эпидермы листа имеют таксономическое значение и могут быть использованы для идентификации видов. На основании оригинальных и литературных данных для Aspidistra был составлен определительных ключ по морфологическим признакам, не связанным с цветками. Создан электронный ресурс в виде онлайн-каталога, объединяющего сведения об описанных видах рода Aspidistra. Нуклеотидные последовательности участков ДНК (ndhF и at103) 47 образцов, относящихся к 36 видам Aspidistra, были использованы для филогенетического анализа. Кладограммы построены методом максимального правдоподобия, методом максимальной экономии, а также Байесовским методом. Анализ результатов показал, что достоверно реконструировать филогению рода Aspidistra на основании полученных данных представляется затруднительным. Можно сделать вывод о том, что скорость и степень дивергенции морфологических признаков в ходе эволюции рода Aspidistra отличаются от подобных процессов, происходящих в эволюции молекулярных признаков. Данное несоответствие хода морфологической и молекулярной эволюции может быть следствием высокой степени гибридизации на ранних этапах эволюции данного таксона.