ИСТИНА

Сравнительно-анатомический и эмбриологичекий анализ ключевых стадий онтогенеза представителей разных групп Cnidaria, в дополнение к молекулярно-генетических исследованиям, необходим как для решения вопросов филогении Cnidaria, так и реконструкции общего предка всех Bilateria. На основании морфологических данных была выдвинута гипотеза, которая затем получила подтверждение на молекулярно-генетическом уровне, о том, что Кораллы (Anthozoa) в большей степени, чем остальные группы Стрекающих, сохранили черты общего предка Urbilateria. В пределах этой гипотезы группы, образующие ветвь Medusozoa (Сцифоидные, Кубомедузы, Ставромедузы и Гидроидные), рассматриваются как более измененные. Происхождение сложного жизненного цикла у Medusozoa представляет собой старый вопрос зоологии и биологии развития. Для ответа на него необходимо сопоставить план строения коралловых полипов и стадий жизненного цикла Medusozoa. Однако Scyphozoa, как одна из ключевых групп такого сравнения, мало охвачена филогенетическими и сравнительно-анатомическими исследованиями. Детальное изучение эмбрионального и раннего постэмбрионального развития (метаморфоза) Сцифоидных с разными вариантами жизненного цикла («метагенетическим» - с метаморфозом личинки в полип и со стробиляцией, и «прямым» - с прямой трансформацией личинки в медузу) представляет фундаментальный интерес для понимания филогении Стрекающих в целом. Исследование метаморфоза личинки-планулы позволит прояснить преемственность эмбриональных зародышевых листков с эпителиальными структурами первичного полипа Сцифоидных. Детальное описание развития и метаморфоза с учетом соответствующих литературных данных по основным группам Стрекающих (Кораллы и Гидроидные) позволbт уточнить филогенетические связи внутри Cnidaria, предложить гипотезу о путях эволюции раннего развития и метаморфоза в разных группах Стрекающих.

Analysis of the key ontogenetic stages of the different cnidarians based on comparative anatomy and embryology data in addition to molecular genetics investigations is essential both for resolving on Cnidaria phylogeny, and reconstruction of the common ancestor of Bilateria. The hypothesis based on morphological data and supported at the molecular-genetical level, states that anthozoans retain to a greater extent than other groups of Cnidaria the features of the common urbilaterian ancestor. According to this hypothesis the groups constituting the Medusozoa branch (Scyphozoa, Cubozoa, Staurozoa and Hydrozoa) considered to be more derived. Origin of the complex medusozoans life cycle is an old question in zoology and developmental biology. To answer it we need to compare the bauplan of anthozoan polyps with the medusozoan life cycle stages. But phylogeny and comparative anatomy of Scyphozoa, as one of the key groups for such comparison, is weekly studied. The detailed study of the embryonic and early post-embryonic development (metamorphosis) of scyphozoans with different variants of the life cycle (“metagenetic” - with larva metamorphosis into polyp, and “direct” - with direct larva transformation into young medusa) is of fundamental interest for Cnidaria phylogeny resolving. Investigation of the larva metamorphosis will clarify the continuity between the germ layers and epithelia structures of the scyphozoan primary polyp. New detailed description of the development and metamorphosis together with published data on main Cnidaria groups (Anthozoa and Hydrozoa) will clarify the phylogenetic relations within Cnidaria, and put forward the hypothesis on the evolution of the early development and metamorphosis in different groups of this phylum.

В результате выполнения проекта будут получены новые уникальные данные по ранним стадиям развития четырех видов Сцифоидных. Эти данные будут содержать детальное и полное описание процессов развития и метаморфоза на морфологическом, клеточном и ультраструктурном уровнях. Анализ полученных данных позволит провести сравнение ранних стадий развития Сцифоидных с разными вариантами жизненного цикла: с метаморфозом личиник в первичный полип, и с прямой трансформацией личинки в медузу. Это позволит сопоставить разные варианты жизненных циклов Сцифоидных и ответить на вопрос о возможном «сходстве» процессов формообразования при метаморфозе личинки в полип и при прямом развитии в медузу.

Коллектив обладает необходимыми навыками и опытом проведения работ, заявленных в проекте. Отработаны основные методики содержания и длительного наблюдения эмбрионального и раннего пост-эмбрионального развития в контролируемых условиях с регистрацией методом цейтраферной микро-видеосъемки. Отработаны и адаптированы основные методы фиксации материала для гистологического и ультраструктурного анализа. Широко применяются иммуно-цитохимическеи методы визуализации с применением конфокальной сканирующей микроскопии. В последние годы проводятся исследования процессов развития, метаморфоза и формообразования у представителей Стрекающих. Начато детально Методами световой и электронной микроскопии проведено исследование отдельных этапов эмбрионального развития и метаморфоза Aurelia aurita. Получены первые интересные данные об особенностях метаморфоза личинки в первичный полип у A. aurita (Майорова et al., 2012). Методами иммуно-цитохимии и конфокальной сканирующей микроскопии изучена организация нервной системы личинок A. aurita и Cyanea capillata. Исследования сцифистом A. aurita и C. capillata с применением электронной сканирующей и конфокальной микроскопии позволили выявить наличие стрекательных клеток в гастродерме полипов. Ранее такие же данные были получены при изучении анатомии полипов коронатных медуз (Саидов, 2012). Применение иммуно-цитохимических методов и конфокальной сканирующей микроскорпии позволили обнаружить различия в клеточной организации планул C. capillata и С. tzetlinii. Молекулярно-генетическими методами подтверждена видовая принадлежность беломорской A. aurita. Отработаны методы проведения анализа и имеются работающие праймеры, что позволит быстро и однозначно подтвердить видовую принадлежность отобранных экземпляров Cyanea молекулярно-генетическими методами.

Сравнительно-анатомический и сравнительно-эмбриологический анализы полученныхданных и данных из литературных источников помогут ответить на вопрос о гомологии полипов Сцифоидных полипам Кораллов и Гидроидных. Это принципиально улучшит понимание филогенетических взаимоотношений в типе Стрекающих и эволюции сложного жизненного цикла у Medusozoa. Полученные новые данные приблизят нас к пониманию особенностей организации общего предка Стрекающих и Билатерий. Кроме того, детальный анализ метаморфоза и формирования плана организации полипов и медуз (при прямом развитии) у Сцифоидных позволят выдвинуть предположения о принципах формирования симметрии полипоидной и медузоидной стадий. Полученные данные будут использованы в лекционных курсах, читаемых на биологическом факультете МГУ имени М.В. Ломоносова.