ИСТИНА

Однодольные – одна из крупнейших групп покрытосеменных растений, охватывающая примерно 1/4 их видового разнообразия и включающая виды, имеющие ключевое экологическое и экономическое значение, в том числе важнейшие зерновые культуры. В последние десятилетия применение молекулярных методов привело к революционным изменениям в филогенетике и систематике однодольных растений. С другой стороны, понимание эволюции ключевых морфологических признаков на уровне однодольных в целом и их важнейших групп (порядков) все еще остается неполным. Это во многом объясняется неполнотой знаний о таксономическом распределении морфологических признаков, невозможностью во многих случаях предложить убедительные функциональные интерпретации наблюдаемого структурного разнообразия и недостаточной информацией о процессах развития, приводящих к формированию дефинитивных морфологических структур. Накопленные мировой наукой фактические данные по этим вопросам не только неполные, но очень неравномерно охватывающие разнообразие однодольных растений. Лучше всего изучены таксоны с центрами разнообразия в Европе и внетропических районах Северной Америки. В данный момент наиболее перспективно изучение однодольных растений в тех регионах, где в последние годы описано и продолжает описываться большое число новых для науки видов, многие из которых важны для понимания общих вопросов эволюции крупных таксонов. Поэтому в рамках данного проекта запланировано изучение не только растений флоры России, но и ряда таксонов флоры тропической Азии и юго-западной Австралию. В ходе проекта будут предприняты детальные исследования репродуктивной биологии, морфолого-анатомического строения и процессов развития цветка в критических группах однодольных растений. Особое внимание будет уделено поиску потенциальных различий в системах опыления и микроморфологии в пределах сложных таксономических групп. Для двух очень важных в филогенетическом отношении семейств однодольных растений до сих пор отсутствуют достоверные данные о характере опыления на уровне мировой флоры (Flagellariaceae) или эти данные фрагментарны (Acoraceae). Эти пробелы будут восполнены в ходе выполнения проекта. Наши новые данные о семействе Acoraceae, которые мы планируем получить на материале из Азиатской России, будут важны для определения эволюции структурно-биологических признаков на уровне однодольных в целом, данные о семействе Flagellariaceae помогут в решении проблемы происхождения и эволюции анемофилии в семействе злаки (Poaceae). В настоящее время остается неясным, было ли опыление ветром исходным для злаков признаком, унаследованным от предков, общих с семейством Restionaceae s.l., или анемофилия возникла на ранних этапах эволюции злаков. В рамках выполнения проекта будут получены новые данные, важные для решения этого принципиального вопроса. Исследования суточной динамики цветения у злаков позволит получить важные и новые знания об особенностях анемофилии у тропических таксонов и провести сравнение с более полно изученными злаками умеренных областей. Септальные нектарники – уникальная особенность значительной части однодольных растений с биотическим опылением. Наличие этого типа нектарников, по-видимому, коррелирует с особым типом развития гинецея. Доступные данные указывают на сложный характер эволюции данного признака в пределах однодольных с высоким уровнем гомоплазии, однако конкретные направления эволюционных преобразований остаются во многом неясными. В рамках данного проекта будет проведено сравнительное изучение репродуктивной биологии и развития цветка у видов таксономически разнообразных групп однодольных растений, в пределах которых варьирует строение септальных нектарников, а у некоторых представителей нектарники отсутствуют. Особое внимание в этом отношении будет уделено не изученным ранее представителям порядка Asparagales. Среди других однодольных в рамках данного проекта большое внимание будет уделено семейству Aponogetonaceae. Будет протестирована гипотеза о наличии септальных нектарников у представителей рода Aponogeton и их происхождении, независимом от большинства других однодольных. Детальные эмбриологические исследования позволят установить морфологическую природу многочисленных (более 10) напоминающих семядоли органов в зародышах Aponogeton nateshii и выяснить направления морфологической эволюции зародыша в роде Aponogeton в целом, большинство представителей которого, как и большинство других однодольных, обладают единственной семядолей. Одним из направлений реализации проекта будет анализ общих закономерностей эволюционных преобразований признаков индивидуального развития цветка у однодольных растений. Для выполнения этой задачи будут обобщены полученные в ходе этого проекта и опубликованные ранее нашей группой и другими исследователями данные по развитию цветка у широкого круга таксонов. Впервые на уровне однодольных в целом (включая все порядки и большое число семейств) предполагается анализ эволюционных преобразований таких признаков, как наличие или отсутствие общих примордиев разного типа в ходе развитие цветка, наличие и характер проявления моносимметрии на ранних стадиях развития и т.д.

Monocots comprise about 1/4 of species diversity of flowering plants and include species of key ecological and economical importance, including cereal grasses. During recent decades, application of molecular methods resulted in revolutionary changes in monocot phylogenetics and taxonomy. On the other hand, understanding evolution of key morphological characters in monocots and their subordinate groups remains incomplete. This is partly because of gaps in knowledge of taxonomic distribution of morphological characters but also due to the insufficient amount of observations required for placing morphological diversity in functional and developmental context. Factual data on these issues accumulated by world science are not only incomplete, but - which is equally important - very unevenly cover the diversity of monocotyledonous plants. The taxa with the centers of diversity in Europe and the extratropical regions of North America are best studied. At the moment, the most promising is the study of monocotyledons in those regions where in recent years a large number of new species have been described and continue to be described, many of which are important for understanding the general questions of the evolution of large taxa. Therefore, within the framework of this project, it is planned to study not only plants of the flora of Russia, but also a number of taxa of the flora of tropical Asia and southwestern Australia. The project will undertake detailed studies of reproductive biology, morphology and anatomy, and flower development in critical groups of monocotyledons. Special attention will be paid to finding potential differences in pollination biology and micromorphology within complex taxonomic groups. For two families of key phylogenetic importance, there is still no reliable data on the nature of pollination at the level of global flora (Flagellariaceae) or these data are fragmentary (Acoraceae). These gaps will be filled in the course of the project. Data on Acoraceae (that we are planning to acquire using material from Asiatic Russia) will be important for inferring ancestral character states for monocots in general and those on Flagellariaceae will help in resolving the problem of the origin of wind pollination in grasses. It is not yet completely clear whether the pollination by wind is an ancestral condition in grasses inherited from the ancestors common with Restionaceae s.l., or the wind pollination appeared at early stages of grass evolution. New data useful in resolving this important issue will be generated in the framework of the present project. Studies of daily dynamics of flowering in wind-pollinated Poales, especially grasses will provide novel data for tropical taxa and allow comparisons with well-investigated temperate grasses. Septal nectaries are unique to monocots and apparently correlate with special type of gynoecium development but their presence is highly homoplastic within the group and directions of evolution are unresolved. We will compare pollination biology and flower development in taxonomically diverse groups with variation in presence and structure of septal nectaries with main focus on members of the order Asparagales. Among other monocots, special attention will be paid to the family Aponogetonaceae. A hypothesis on the presence of septal nectaries in Aponogeton and their origin independent to those of most other monocots will be tested. Detailed embryological studies will resolve the morphological nature and evolutionary origins of embryos of Aponogeton nateshii possessing dozens of cotyledon-like appendages rather than just one cotyledon characteristic to monocots. The project will include an analysis of the general patterns of evolutionary transformations of the characters of individual flower development in monocotyledons. To accomplish this task, we will summarize the data on flower development in a wide range of monocots obtained during this project and previously published by our team and other researchers. An analysis of evolutionary transformations of such features as the presence or absence of common primordia of various types in the course of flower development, the presence and nature of monosymmetry at early stages of development, etc. will be performed for the first time at the global level, including all orders and many families of the monocotyledons.