ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИПМех РАН |
||
Изучение биологического разнообразия, эволюционной истории и сравнительной филогеографии морских беспозвоночных животных, реконструкция истории формирования современного разнообразия фауны морей и океанов.
Phylogeography is an actively developing area of biological knowledge. It includes a wide range of tasks aimed at studying the processes of microevolution, historical demography, animal behavior, their distribution, the evolutionary history of various taxa and the influence of various factors, abiotic and biotic, on the formation of modern biological diversity. Although for terrestrial animals and plants studies of the phylogeographic structure have already become practically "classical", in the case of marine organisms, including invertebrates, their number is small. This project aims to study biological diversity, phylogeny and comparative phylogeography of marine invertebrates. The project covers a wide range of taxa represented in the marine fauna. An integrative approach will be used, combining classical morphological and anatomical studies and modern methods of microscopy, as well as current molecular phylogenetic methods with the latest approaches to bioinformatic analysis of genetic data. The generalized results of the project will expand our understanding of the biological diversity of the World Ocean, and allow us to compare the population structures of certain widespread species, analyze the ways of dispersal of marine invertebrates, and critically revise the existing methodological approaches to dating the times of divergence of the taxa under study.
Будут получены новые результаты по строению беспозвоночных животных, их таксономической структуре и биологическому разнообразию, переоценена таксономическая значимость морфологических признаков, значительно проработаны новые методы, используемые при видовом определении. Также будут подобраны и отработаны методы использования молекулярных маркеров, не находивших ранее успешного применения для целевых групп морских беспозвоночных, что позволит использовать наработки настоящего проекта и для более широкого репертуара таксонов. Будут получены новые данные по популяционной структуре отдельных массовых видов, реконструирована эволюционная история отдельных групп беспозвоночных животных и проанализированы причины и пути формирования современных ареалов видов. По результатам проекта будут даны рекомендации по сохранению и рациональному использованию биологических ресурсов.
Проведены исследования морфологии, экологии и видовой принадлежности ряда групп беспозвоночных животных (губки, аннелиды, моллюски, членистоногие, и др.). Освоены основные методы молекулярно-филогенетического анализа, построения сетей гаплотипов, реконструкции предковых ареалов и калибровки молекулярных часов. Разработаны уникальные методы генетической идентификации беспозвоночных. Освоены современные методы морфологических исследований, включая электронную микроскопию, конфокальную микроскопию.
госбюджет, раздел 0110 (для тем по госзаданию) |
# | Сроки | Название |
1 | 1 января 2022 г.-31 декабря 2022 г. | Биологическое разнообразие и филогеография морских беспозвоночных животных |
Результаты этапа: Биологическое разнообразие и эволюция голожаберных моллюсков Семейство Coryphellidae Молекулярно-филогенетическая реконструкция рода Coryphella свидетельствует о высоко поддержанной монофилии рода, по морфологическим данным они также хорошо отличаются от ближайших родов Edmundsella, Coryphellina, Flabellina. Для рода дан обновленный диагноз, подтверждена валидность 18 из 28 выделяемых видов, показано, что вид Coryphella pseudoverrucosa является младшим синонимом вида Coryphella verrucosa. Данный род имеет тихоокеанское происхождение. Базальная диверсификация видов рода происходила на границе миоцена-плиоцена. Представители соответствующих филогенетических линий характеризуются различной внешней морфологией, а также строением радулы и, предположительно, различным спектром питания, что свидетельствует о возможной экологической радиации в данном регионе, сходно с представителями рода Dendronotus. Реконструированные предковые ареалы свидетельствуют о минимум трех независимых актах распространения Coryphella в Арктику и Атлантику. Два из них происходили около 3.2 млн. л.н., что примерно соответствует документированному по палеонтологическим данным широкомасштабному обмену Атлантической, Арктической и Тихоокеанской фаун в результате открытия Берингова пролива. В третьем случае (C. gracilis/C. amabilis) распространение из Тихого океана в Арктику и Атлантику и возникновение нового вида происходило позднее, однако также очевидно связано с палеоклиматической динамикой Берингова пролива и циклами оледенений/потеплений в Арктической зоне. Для этих видов характерен классический механизм аллопатрического видообразования, при котором вселенцы из Пацифики в период потеплений расширяли свой ареал до вод Атлантики, однако в ледниковые периоды связь между атлантической и тихоокеанской популяциями прерывалась. В то же время, C. verrucosa и С. nobilis являются видами с подтвержденным амфибореальным распространением, вероятно в этом случае изоляция между удаленными популяциями в ледниковые эпохи была не абсолютной и в теплые периоды обмен генетическим материалом между ними восстанавливался. Другая ситуация была выявлена в случае филогенетической линии C. trophina-С. orjani. Миграция представителей этой линии в Атлантику привела к возникновению в Атлантике большого количества новых видов, радиация которых произошла в позднем плиоцене-раннем плейстоцене (2.8-1.5 млн. л.н.). В данном случае мы можем предположить две гипотезы: 1) вселенцы из Тихого океана пришли на новые экологические ниши, оказавшиеся свободными после циклов оледенений 2) при начале оледенений различные популяции тихоокеанских вселенцев оказались в изолированных рефугиумах, что послужило локальной изоляции и критическому снижению численности и генетического разнообразия популяций и дальнейшей их эволюции в качестве самостоятельных видов. Таксономическая часть работы опубликована в журнале Zoological Journal of the Linnean Society (Q1). Результаты работы по филогеографии Coryphellidae готовятся к публикации. Семейство Flabellinidae Нами была проведена ревизия комплекса видов Coryphellina rubrolineata. Coryphellina rubrolineata представляет собой комплекс из псевдокриптических видов, различающихся признаками внешнего и внутреннего строения, описано 4 новых для науки, предложены критерии для дальнейшего изучения скрытого разнообразия Flabellinidae s.l.. Cтатья опубликована в журнале Diversity (Q1, Scopus). Семейство Dendronotidae Полученная молекулярно-филогенетическая реконструкция выявила наличие скрытого разнообразия в водах северно-западной части Тихого океана, а также в северо-восточной Атлантике. Всего было обнаружено 10 новых видов для науки видов. Валидность данных видов была доказана на основе молекулярно-филогенетического анализа, молекулярной делимитации видов и морфологических данных. Все новые виды отличаются от уже описанных по совокупности признаков внешней морфологии (наличие латеральной папиллы, количество и ветвление дорсолатеральных выростов), окраски, и внутренней морфологии (зазубренность жевательного отростка челюстей, морфология радулы и особенности строения половой системы). Для большинства видов были подготовлены формальные таксономические описания. Тем не менее, мы не смогли описать три вида, в связи с тем что а) для двух из них были собраны только ювенильные экземпляры (Dendronotus sp. 2, Dendronotus sp. 10) б) один из видов был обнаружен в водах Норвегии, и в нашем распоряжении были только ткани моллюсков для анализа ДНК и его прижизненные фотографии, необходимо дальнейшее изучение внутреннего строения данных моллюсков. Большинство новых видов было являются эндемиками Курильских островов (Dendronotus igori, D. berghi, D. chishima, D. pseudodalli, D. babai, D kurilensis) и один был найден в зимних сборах из Японского моря, б. Рудная (Dendronotus shpataki). По результатам анализа молекулярно-филогенетических отношений видов рода Dendronotus и морфологии новых видов рода была пересмотрена значимость ряда признаков в изучении систематики и филогении группы (например, окраска), и сделан вывод о независимом появлении сходных черт в строении радулярного аппарата представителей различных филогенетических линий рода, что вероятно связано с изменением типа питания. Оценка времен дивергенции различных филогенетических линий рода свидетельствует о том, что разделение видов рода по типам и объектам питания происходило в конце миоцена-начале плиоцена, вероятно в Северной Пацифике с формированием крайне специфичной фауны в Северо-Западной ее части (регион Курильских островов), что вероятно связано с повышением продуктивности этого региона в данный геологический период и формированием новых экологических ниш. Заселение арктического региона происходило позднее, при открытии Берингова пролива и дальнейших колебаний его глубины в ходе Плиоценовых и Плейстоценовых оледенений. Виды, заселившие Арктический и Атлантический регион как правило являются видами-двойниками тихоокеанских видов и характеризуются крайне сходной морфологией. Побочным результатом данной работы стало существенное уточнение ареалов некоторых видов рода (например, Dendronotus dalli, D. lacteus, D. rufus, D. zakuro и др.). Все полученные результаты являются высоко оригинальными, и существенно дополняют данные по разнообразию, распространению и эволюции видов семейства Dendronotidae как в бореальных и Арктических морях, так и в масштабе мировой фауны. По результатам данной работы опубликована статья с описанием нового вида Dendronotus shpataki в журнале Zoosystematica Rossica (Q2, Scopus). Кроме того, подготовлена и подана в журнал Diversity (Q1, Scopus) статья с описанием 5 новых видов из вод Охотского моря. Семейство Fionidae Предложена новая таксономическая схема с делением на рода Abronica, Murmania, Xenocratena, Calma, Cuthona, Cutnonells, Eubrancus, Fiona, Tergiposacca, Tergipes, Rubroamonea, Zelentia, Diaphoreolis, Trinchesia, Phestilla и Catriona. Также обнаружено две клады родового уровня, представители которых ранее ошибочно считались относящимися к роду Trinchesia. Существование рода Tennelia как самостоятельного таксона не подтверждается, его представители должны быть отнесены к роду Catriona. Полученные в ходе проекта данные опровергают ранее предложенное разделение Fionoidea на отдельные семейства Trinchesiidae, Fionidae, Tergipedidae, Cuthonidae, Cuthonellidae, Calmidae, Murmaniidae, Eubranchidae, Xenocratenidae и Abronicidae. Генетические дистанции между соответствующими кладами находятся на уровне, характерном для родов в других семействах, что дополнительно подтверждается невысокими реконструированными возрастами ближайших общих предков этих клад. Кроме того, большинство таких семейств являются монотипическими (Cuthonellidae, Cuthonidae, Xenocratenidae, Murmaniidae, Calmidae, Fionidae, Tergipedidae, Abronicidae) и практика выделения для каждого из родов отдельного семейства кажется излишне дробительской. Представители всех родов имеют явные общие синапоморфии (анус в аклейопроктном положении, нотум значительно редуцирован, гладкие простые ринофоры, радула унисериальная или трисериальная с пластинчатыми латеральными зубами (функционально унисериальная), диаулическая половая система и т.д.), в то время как синапоморфии для отдельных семейств Abronicidae и Trinchesiidae установить достаточно проблематично. Сохранение большинства родов всех семейств Fionidae s.l. в качестве валидных, но объединение их в единое семейство является более последовательным, и более точно отвечающим выявленным молекулярно-филогенетическим отношениям и оценкам возрастов клад. Каждая клада родового уровня характеризуется уникальным сочетанием признаков внешней (форма, количество, группировка церат) и внутренней (челюсти, радула, книдосаки, половая система) морфологии и легко может быть использована как в дальнейших таксономических системах, так и в видовой диагностике без применения молекулярных методов. Обновленная молекулярно-филогенетическая реконструкция опубликована в статье по эволюции пищедобывательного аппарата и книдосаков семейства Fionidae, в журнале Frontiers in zoology (Q1). Результаты интегративного анализа указывают на существование нового псевдокриптического вида, которые описан здесь под названием Eubranchus scintillans sp.n. Он был обнаружен симпатрически с видом Eubranchus exiguus во всех исследованных регионах (Баренцево и Северное моря). Также были проанализированы отличия нового вида от морфологически сходных видов E. pallidus, E. doriae, E. rupium, E. rustyus и Capellinia fustifera. По результатам данной работы опубликована статья в журнале Invertebrate zoology (Q2, Scopus). Популяционная структура амфибореальных видов голожаберных моллюсков Полученные сети гаплотипов свидетельствуют о разной степени дивергенции выявленных транс-арктических клад моллюсков. Dendronotus dalli/D. elegans демонстрируют высокую дивергенцию по гену COI и 18s, и распространены в Северной Пацифике или в северной Атлантике и Арктике соответственно. Оценка времен дивергенции датирует последнего общего предка данных моллюсков около 3.5 млн л.н., что совпадает с началом обмена между тихоокеанской и арктической фаунами в результате открытия Берингова пролива. В свою очередь, D. dalli также демонстрирует разделение на две гаплогруппы: мелководную (0-100 м) и глубоководную (100-300 м), что свидетельствует о ограниченном обмене генетического материала между их представителями. Более низкие значения дистанций по СО1 были обнаружены для видов D. frondosus/D. primorjensis, значения дивергенции по гену 18S также ниже, что связано с тем, что последний общий предок датируются более поздней датой (~3 млн. л.). D. frondosus представляет собой амфибореальный вид, причем его ареал в Северной Пацифике и Японском море, частично перекрывающийся с сестринским D. primorjensis по-видимому является следствием вторичного восстановления предкового ареала после гляциальной изоляции атлантических и тихоокеанских предковых групп. Наиболее интересны результаты, полученные для видов D. lacteus/D. rufus. Изучение популяций Dendronotus в Чукотском море показало, что в данной акватории обитают особи из двух гаплогрупп, одна более близка к D. rufus, другая – к D. lacteus. Особи обеих гаплогрупп демонстрируют принципиальное сходство внутренней морфологии и идентичную окраску. Можно предположить, что в данной зоне происходит гибридизация на границе ареалов двух видов, однако выявленные уникальные гаплотипы этих особей свидетельствуют скорее о нативной природе данных популяций. Полученные последовательности 18S рРНК (~1900 bp) данных видов идентичны. Для дальнейшего прояснения этого вопроса необходимо изучение маркеров ITSI и ITSII, что запланировано на следующий год проекта. Dendronotus kalikal и D. yrjargul также представляют собой транс-Арктическую группу видов, однако наблюдается принципиальное сходство признаков внешнего и внутреннего строения, в сочетании с низкой степенью дивергенции по маркеру COI и отсутствием отличий по гену 18S. В то же время, генетическое разнообразие внутри популяций D. kalikal сравнимо с предполагаемым межвидовым разнообразием. Молодой возраст данных видов и отсутствие замен в ядерных маркерах, свидетельствует о необходимости считать данные особи представителями одного вида Dendronotus kalikal. Onchidoris muricata является амфибореальным видом. Однако, в случае Onchidoris muricata была выявлена уникальная структура гаплосети, при которой гаплотипы, представленные в Белом море, формируют звездчатообразную структуру и отличаются от генетического разнообразия прилегающих акваторий (Баренцево море, Норвегия). Это свидетельствует о значительном уменьшении численности предковой беломорской популяции и прохождении «бутылочного горлышка» в недавнем прошлом. Поскольку Белое море сформировалось после последнего гляциального максимума, можно предположить, что уменьшение численности и изолированность беломорской популяции напрямую связано с ними. По результатам работы подготовлена и подана статья в журнал Diversity (Q1, Scopus), и еще одна статья находится в работе. Таксономия и эволюция бореальных и арктических представителей отряда Cephalaspidea По материалам немецко-российской экспедиции 2015 г. SokhoBio по изучению батиали Охотского моря и тихоокеанского склона Курильских островов изучены первые глубоководные филиноидеи, относящиеся к двум новым для науки видам нового рода: из Охотского моря (3206 m) и с тихоокеанского побережья Курильских островов (3374–3580 m). Показано, что эти экземпляры обладают архаичной морфологией, сочетающей признаки семейств Philinidae и Laonidae. Однако, по результатам молекулярно-филогенетического анализа было показано, что они представляют собой обособленную ветвь другого семейства Philinoidea – Aglajidae. Представители семейства Aglajidae широко распространены в тропических морях и часто встречаются в умеренных водах северной Пацифики. Они полностью отсутствуют в Арктике. Однако, поскольку Aglajidae является наиболее продвинутой группой надсемейства Philinoidea, представители которого широко распространены и в Арктике, и в Северной Пацифике, изучение их глубоководных представителей с примитивными чертами позволяет проследить пути эволюционных преобразований отдельных морфологических таксономически значимых признаков в пределах надсемейства. Собранные с глубины более 3 тыс. метров, данные представители семейства Aglajidae обладают архаичной для этого семейства раковиной, свойственной представителям семейств Philinidae и Laonidae. Для нового рода характерны хорошо развитая радула (2:1:0:1:2) и покрытая мантией Philine-подобная раковина, в которую может почти полностью втягиваться тело моллюска. В отличие от двух других родов аглаид, имеющих радулу (Odontoglaja и Mannesia), у видов Aglaona имеются маргинальные зубы и многочисленные зубчики на внутренней поверхности латерального зуба. Полученные результаты позволили сделать выводы о неоднократной потере радулы и редукции раковины в пределах семейства Aglajidae и сделать предположение об анцестральном состоянии данных признаков для Philinoidea. Публикация с описанием этого рода и двух новых видов опубликована в журнале Zoological Journal of the Linnean Society (Q1, WoS) По результатам анализа биоразнообразия глубоководных цефаласпид северной части тихого океана был обнаружен и описан новый вид Parvaplustrum wareni (Parvaplustridae), собранный в районе подводного вулкана Пийпа (северо-западная часть Берингова моря), на глубинах 400–472 м. Это первая находка семейства в Беринговом море. Parvaplustrum wareni встречается вокруг гидротермальных источников, где образует скопления с плотностью населения до 6–31 тыс. экз./м2. Parvaplustrum wareni отличается от других видов рода шаровидной раковиной, морфологией челюсти и отсутствием спиральной скульптуры на обороте тела. В дополнение к морфологии использовались молекулярные данные по митохондриальным (субъединица I цитохром-с-оксидазы и 16S рРНК) и ядерным (гистон Н3 и 28S рРНК) маркерам. Мы предполагаем, что P. wareni питается бактериальными матами, вычерпывая их своими лепесткообразными радулярными зубами. Присутствие бактериоподобных филаментов на жаберных пластинках предполагает возможность эпибиотической ассоциации, которая нуждается в дальнейшем изучении. Помимо Берингова моря, ареал этого нового вида охватывает также горный хребет Гидрат у берегов Орегона (северо-восточная часть Тихого океана), где экземпляры ранее были идентифицированы как P. cadieni. Биологическое разнообразие и филогения паразитических ракообразных При анализе ципресовидных личинок Facetotecta были идентифицированы различные паттерны сегментации брюшка, а также наличие/отсутствие верхней губы и структурные различия в антеннулах, верхней губе, параокулярном отростке, торакоподах и тельсоне, что подтверждает указывает на необходимость выделения нескольких новых родов Facetotecta, в отличие от единственного Hansenocaris. Подготовлено и опубликовано описание нового вида паразитических изопод семейства Dajidae – Holophryxus citriformis sp. nov. (Huys et al., in press). Дайиды – эктопаразиты креветок, мизид, эуфаузиид. Самка нового вида была обнаружена на глубоководной креветке Hymenodora sp. в центральной части арктического бассейна; внутри марсупиума самки находился карликовый самец. Впервые описание эпикаридной изоподы подготовлено на основании детального изучения морфологии самца и самки не только при помощи световой микроскопии, оснащенной оптикой Номарского, но и при помощи конфокальной микроскопии. Это позволило выявить новые детали внешнего строения, которые важны для таксономических исследований. Нами предложены новые стандарты описания паразитических изопод, которые учитывают тонкие детали морфологии взрослых особей обоих полов, включающие вооружение конечностей и сенсорные структуры. В статье приводится исторический обзор данного рода, включающего 8 видов, в том числе информация обо всех находках, географическом и вертикальном распределении. Молекулярная филогения высших ракообразных Для 72 митохондриальных геномов Eumalacostraca получены данные о последовательностях белок кодирующих генах, тРНК и рРНК. Для всех используемых геномов подготовлены данные для реконструкции эволюционных взаимоотношений. | ||
2 | 1 января 2023 г.-31 декабря 2023 г. | Биологическое разнообразие и филогеография морских беспозвоночных животных |
Результаты этапа: Поставленные в НИР цели задачи на 2023 год были выполнены в полном объеме. Проведенные исследования углубили и расширили имеющиеся знания о биоразнообразии, формировании и исторической динамике морских сообществ Мирового океана. Также были проведены детальные исследования морфологии, экологии, филогенетических отношений редких глубоководных животных фауны морей России, что имеет важную роль для понимания путей эволюции беспозвоночных животных. Полученные данные имеют не только фундаментальную ценность, но и могут быть использованы в разработке мер охраны биологического разнообразия сообществ Мирового Океана. В результате выполнения работ по НИР в 2023 году было опубликовано 13 статей и сделано 4 доклада на российских и международных конференциях. | ||
3 | 1 января 2024 г.-31 декабря 2024 г. | Биологическое разнообразие и филогеография морских беспозвоночных животных |
Результаты этапа: | ||
4 | 1 января 2025 г.-31 декабря 2025 г. | Биологическое разнообразие и филогеография морских беспозвоночных животных |
Результаты этапа: | ||
5 | 1 января 2026 г.-31 декабря 2026 г. | Биологическое разнообразие и филогеография морских беспозвоночных животных |
Результаты этапа: | ||
6 | 1 января 2027 г.-31 декабря 2027 г. | Биологическое разнообразие и филогеография морских беспозвоночных животных |
Результаты этапа: |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".