Исследование механизмов поведения животных при решении когнитивных задач разного уровня сложностиНИР

Study of animal behavior mechanisms while solving cognitive tasks of different levels of complexity

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 января 2023 г.-31 декабря 2023 г. Исследование механизмов поведения животных при решении когнитивных задач разного уровня сложности
Результаты этапа: При проведении сравнительных исследований когнитивных способностей животных встает вопрос о механизмах решения тех или иных экспериментальных задач: обусловлено ли их решение простыми ассоциативными (например, условно-рефлекторными) механизмами, или же в него вовлечены более сложные когнитивные процессы, приводящие к пониманию структуры экспериментальной задачи и лежащих в ее основе причинно-следственных связей, что позволяет справляться с ее новыми вариантами. В связи с этим важна разработка комплексов экспериментальных задач, позволяющих оценить механизм их решения. Исследования выполненные в отчетный период были посвящены разработке и применению комплексов таких задач, применимых для широких сравнительных исследований. Часть А. Оценка способности серых ворон решать новый комплекс протоорудийных задач на подтягивание подноса с приманкой при помощи выскальзывающей веревки. Все запланированные в проекте эксперименты проведены и полностью завершены. Полученные данные обработаны и проанализированы. Завершается подготовка к печати статьи в журнал Animal Cognition (Q1; SJR 2022 0.92). Этап 1. Отбор ворон, способных справиться со сложным вариантом классической протоорудийной задачи, в котором приманка размещена напротив конца пустой веревки. В первой задаче все 7 ворон сразу начали подтягивать приманку за веревку. Во второй задаче для достижения критерия птицам потребовалось 10 — 77 проб. Шнобель уже в первых 10 пробах выбирал “правильную” нить достоверно чаще случайного уровня (9/10, p=0.01). Родя и Джо сделали это 8 раз из 10 (p=0.05). В третьей задаче птицы достигли критерия за 24 — 150 проб. В первых 10 пробах Шнобель выбирал правильную нить 8 раз (p=0.05). Глаз достиг критерия всего за 24 пробы. Седьмая ворона не достигла критерия и за 130 проб, поэтому работа с ней была прекращена. Из семи ворон были отобраны 6. Тот факт, что некоторым воронам (Шнобелю и Глазу) для решения этой задачи почти не потребовалось дополнительного обучения может свидетельствовать о том, что они понимали ее структуру, что совпадает с полученными нами ранее данными (Багоцкая и др., 2010). Этап 2. Приучение к новой экспериментальной установке. Все шесть ворон начали подтягивать поднос за веревку сразу после его предъявления и добыли приманку во всех 30 пробах. Этап 3. Первый тест, на подтягивание подноса при помощи выскальзывающих веревок с 30 разными ограчителями. Ни одна из шести ворон не справилась с этой задачей. Птицы выбирали “правильный” конец и подтягивал поднос в 10 — 19 пробах из 30. Этап 4. Обучение подтягиванию подноса при помощи веревки с ограничителем-узлом. Всех ворон удалось научить этому. Для достижения критерия обученности птицам потребовалось 18 — 309 проб. Этап 5. Второй тест, на подтягивание подноса при помощи выскальзывающих веревок с 30 разными ограничителями. После обучения с одним типом ограничителя (узлом) три вороны из пяти справились с тестом: Шнобель выбирал “правильный” конец веревки 25 раз из 30 (p=0.0002), Глаз — 21 (p= 0.02), а Гриша — 20 (p=0.049). Это значит, что в ходе обучения они сформировали обобщенное правило выбора, применимое к новым ограничителям. У других трех ворон в ходе обучения было сформировано частное правило выбора, применимое лишь к знакомому объекту. Этап 6. Обучение подтягиванию подноса при помощи веревок с тремя новыми ограничителями. Родя и Джо достигли критерия за 420 и 453 проб. Клара стала вести себя нервозно и работа с ней была прекращена. Этап 7. Третий тест, на подтягивание подноса при помощи выскальзывающих веревок с 30 разными ограничителями. Родя и Джо с третьим тестом справились: 20 (p=0.04) и 23 (p=0.003) раза из 30 выбирали “правильный” конец. Таким образом, лишь после обучения суммарно с 4 разными ограничителями (этапы 4 и 6) эти птицы смогли решить ту же задачу с новыми ограничителями. Этап 8. Тест на подтягивание подноса при помощи выскальзывающей веревки без ограничителя. Пяти воронам, справившимся с тестом с 30 ограничителями, предъявили задачу, в которой ограничителя не было — поднос можно было подтянуть только взяв за оба конца веревки одновременно. Ни одна из ворон за 30 проб ни разу не подтянула поднос. Это свидетельствует о том, что в ходе решения предыдущих задач птицы не отслеживали перемещение веревки в петлях, а научились выбирать конец веревки без ограничителя. Этап 9. Обучение подтягиванию подноса при помощи выскальзывающей веревки без ограничителя. Четырех ворон удалось обучить решать эту задачу. Для этого четырем воронам потребовалось от 105 до 243 проб. Пятая ворона (Шнобель) умерла. Этап 10. Тест с дополнительной короткой веревкой. В некоторых пробах все четыре птицы использовали неожиданный для нас способ решения задачи — подтягивали поднос, взяв за все три конца. Глаз сделал это в 12 пробах, Гриша — в 23, а Родя и Джо — в 26 пробах из 60. Анализ тех проб, в которых птицы подтягивали поднос за два конца, показал, что Родя достоверно чаще (21 из 34, p=0,0008) выбирал концы соединенной с подносом веревки, что может свидетельствовать о понимании им структуры этой задачи. Все птицы чаще выбирали “неправильную”короткую веревку, если она лежала между концами длинной — в этом случае им надо было перенести взятый первым конец длинной веревки через короткую, чтобы взять второй конец длинной. В двух других типах проб (в которых короткая, не связанная с подносом веревка, была размещена слева или справа от концов длиной) все четыре вороны достоверно чаще выбирали концы пропущенной через петли в подносе длинной веревки: Родя — 16 раз из 25 (p=0.002), Гриша — 11 раз из 19 (p=0.024), Джо — 14 раз из 23 (p=0.007), а Глаз — 20 раз из 33 (p=0.001). В целом, полученные результаты указывают на то, что ранее полученный опыт вероятно позволил некоторым воронам понять структуру задачи на подтягивание подноса при помощи выскальзывающей веревки. Разработанный нами новый комплекс протоорудийных задач действительно позволяет оценивать механизм их решения. Часть Б. Оценка способности серых ворон к кооперации. Запланированные на первый год выполнения проекта исследования полностью выполнены: разработана экспериментальная установка и проведены запланированные эксперименты. Этап 1. Приучение ворон к процедуре теста на кооперацию и подбор пар птиц. На основе анализа полученных данных мы объединили в одну пару Родю и Джо, а в другую — Гришу и Глаза. Этап 2. Первый тест на спонтанную кооперацию (координации действий при подтягивании центрального подноса). Родя и Джо в первых 15 пробах ни разу не подтянули центральный поднос. Либо один из них вытягивал свой конец веревки, пытаясь совместить его с концом веревки от другого подноса, либо птицы, после подтягивания боковых подносов, в течение 5 минут не взаимодействовали с веревкой, пропущенной через петли в центральном подносе (в этом случае пробу завершали). В следующих 15 пробах эти вороны подтянули центральный поднос 10 раз. Одно из 10 подтягиваний центрального подноса было ложно-положительным, т.к. в этом случаем обе птицы совместили концы веревок от разных подносов (от центрального и бокового) и потянули за них одновременно. Боковой поднос Родя подтянул 25 раз из 30 (p<<0.0001), а Джо — в 21 раз (p=0.008; случайный уровень - 33.3%), т.е. они справились с решением задачи, которому они были обучены при выполнении части А (Этап 9), несмотря на наличие третьего конца веревки (от центрального подноса). Сравнение результатов первой и второй половины тестовых проб явно свидетельствует о том, что эти две птицы начали обучаться решению этой задачи. Способности к спонтанной координации действий у них не выявлено. Гриша и Глаз подтянули центральный поднос лишь в 5 пробах из 30. Первый раз они это сделали в 7 пробе. Результат одной из этих пяти проб также был ложно-положительным. Гриша подтянул боковой поднос в 15 пробах из 30 (p=0.43), а Глаз — в 18 из 30 (p=0.1). Таким образом, при наличии дополнительного (третьего) конца веревки от центрального подноса, эти птицы не смогли справиться с задачей, решению которой они были обучены ранее. Таким образом мы не обнаружили у серых ворон, получивших значительный опыт решения задач с выскальзывающей веревкой, способности к спонтанной координации действий. Этап 3. Обучение ворон координации действий для подтягивания центрального подноса. Начато обучение одной пары птиц (Родя и Джо). Часть В. Оценка способности серых ворон изготавливать объекты в соответствии с некоторыми характеристиками (цветом и размером) ранее подкрепляемых стимулов. Все запланированные в проетке работы по части B полностью выполнены и завершены. Данные обработаны. Статья подготовлена к печати и отправлена в журнал Animal Cognition (Q1; SJR 2022 0.92). Она будет опубликована в открытом доступе (Open Access). Подготовленная статья и ответ журнала о ее получении и принятии в обработку находятся в прикрепленном файле (часть В). Этап 1. Предварительное обучение. Вороны достигли критерия обученности за 13 (Глаз), 25 (Родя) и 84 (Джо) пробы. Этап 2. Тест на спонтанное изготовление кусков. Все три птицы без дополнительного обучения начали отрывать куски от листа А4 (Fig. 2). Этап 3. Обучение выбору кусков определенного цвета (синих). Вороны достигли критерия обученности за 57 (Глаз), 112 (Родя) и 230 (Джо) проб. Этап 4. Тест: оценка способности изготавливать куски определенного цвета. Несмотря на то, что в тесте птиц подкрепляли недифференцированно, Глаз и Родя изготовили только синие куски, а Джо оторвал лишь два желтых куска (p<<0,0001, односторонний биномиальный тест). Все три птицы первый кусок оторвали от синего листа (Fig. 3). Этапы 5 и 7. Обучение выбору кусков определенного размера. Вороны достигли критерия обученности за 43 (Глаз), 84 (Родя) и 133 (Джо) проб, а при переучивании — за 37 (Глаз), 105 (Родя) и 136 (Джо). Этапы 6 и 8. Тест: оценка способности изготавливать куски определенного размера. Тесты завершили, когда каждая ворона в каждом из двух тестов изготовила по 24 куска (Fig. 4). Изготовленные птицами куски были отсканированы. С помощью программы QGIS (Open Source Geospatial Foundation, США) изображения были переведены из растрового в векторный формат, выделены контуры кусков и вычислена их площадь. Статистический анализ проводили в программе IBM SPSS Statistics 27. Графики строили в программе GraphPad Prism. Для сравнения средних площадей кусков, изготовленных после обучения выбору больших или маленьких готовых кусков, использовали U-тест Манна-Уитни. Площади кусков, изготовленных всеми тремя птицами после обучения выбору больших или маленьких готовых кусков достоверно различались (p<0,001 для Глаза, p=0,004 для Роди; p=0,016 для Джо; U-тест Манна-Уитни; Fig. 5). У Глаза средняя площадь кусков изготовленных после обучения выбору большого готового куска была в 8.3 раза больше (среднеемал = 225,65 ± 110,81 мм2; среднеебол = 1874,58 ± 530,76 мм2), чем после обучения выбору маленького готового куска. У Роди средняя площадь кусков была в 2,79 раза больше (среднеемал = 681,47 ± 187,82 мм2; среднеебол = 1902 ± 445,86 мм2), а у Джо — в 1,78 раза больше (среднеемал = 838,8 ± 165,12 мм2; среднеебол = 1489,95 ± 322,69 мм2). Во время тестирования все три птицы неоднократно отбрасывали ранее изготовленный кусок, а затем отрывали и вставляли в щель второй. Ни одна из трех ворон не модифицировала уже оторванные куски, чтобы уменьшить их размер. Таким образом, мы обнаружили, что серые вороны способны изготавливать объекты в соответствии с представлением о некоторых характеристиках (цвете и размере) ранее подкрепляемых стимулов. Подобная способность ранее была выявлена только у представителей новокаледонских ворон (далее НВ; Jelbert et al., 2018) и какаду Гоффина (Laumer et al., 2021). Полученные нами на серых воронах данные, вместе в результатами исследования на какаду (Laumer et al., 2021), указывают на то, что подобной способностью обладают птицы не использующие орудия в природе регулярно. Вероятно эта способность обусловлена высокой степенью развития мозга и когнитивных способностей этих птиц (в частности их способность оперировать представлениями), а не специализацией к определенному способу добывания пищи. Часть Г. Оценка наличия у лошадей преставления о “неисчезаемости” объектов. Важной когнитивной функцией является формирование представлений о свойствах объектов окружающего мира, и в том числе о том, что объекты, исчезнувшие из поля зрения, продолжают существовать (Piaget, 1952). Данные о степени развития представления о “неисчезаемости” объектов у лошадей единичны (Trösch et al., 2020; Rørvang et al., 2021), а использованные методики обладают рядом недостатков. Целью данной работы была разработка методики тестирования лошадей, позволяющей выяснить, есть ли у них представление о “неисчезаемости” объектов. Все запланированные на первый год выполнения проекта работы полностью выполнены. Исследование проводили на базе конюшни Московского Зоопарка. Лошади являются новым для научного коллектива объектом исследования, поэтому при вначале мы разрабатывали экспериментальную установку, пригодную для оценки наличия у лошадей преставления о “неисчезаемости” объектов. Параллельно с этим проводили отбор лошадей, способных отслеживать перемещения приманки в руке экспериментатора. Именно поэтому вначале мы предлагали животным взять приманку, помещенную у них на глазах на одну из трех возможных позиций (приманку не прятали — она оставалась в поле зрения лошади). Проводили видеозапись экспериментов. Этап 1. Разработка экспериментальной установки. Ни одна из четырех лошадей, участвовавших в тестировании первого варианта экспериментальной установки (Мармелад, Фея, Чупа, Бриджит), не начала брать приманку с доски даже после 5 дней. При использовании второго варианта экспериментальной установки эти лошади стали брать приманку, помещенную у них на глазах на один из трех белых листов картона. Из трех новых лошадей лишь одна (Даймонд), начала брать приманку. Работа с двумя другими была прекращена. Анализ результатов первых 24 проб показал, что только Бриджит достоверно чаще случайного уровня выбирала тот из трех листов, на который экспериментатор поместил приманку (13/24, p=0.028). Три другие лошади совершили от 8 до 11 правильных выборов. При этом Бриджит ни разу не взяла корм с левого листа, куда его всегда помещали только левой рукой, а Мармелад и Фея сделали это лишь один раз из восьми. Чупа наоборот, лишь один раз из восьми взял приманку с правого листа, куда ее всегда помещали правой рукой. По свидетельству обслуживающего персонала, этой лошади, в отличие от других, приманку давали обычно левой рукой, придерживая ее правой за уздечку, из-за ее попыток укусить человека. Таким образом, мы обнаружили, что лошади следили не столько за приманкой, сколько за предпочитаемой рукой человека. Поэтому далее их обучали следить за помещением приманки на доску, сначала максимально упростив, а затем постепенно усложняя задачи. Этап 2. Обучение следить за приманкой, а не за рукой экспериментатора. На первой стадии, когда приманку помещали на один из трех листов только левой рукой, не совершая симметричных движений правой, лошадям для достижения критерия (10 правильных выборов из 12; p=0.0005) потребовалось от 18 до 59 проб (Табл. Г1). На второй стадии, когда приманку помещали то левой, то правой рукой, не совершая симметричных движений другой, Даймонд достиг критерия за 119 проб, а другим лошадям потребовалось от 15 до 23. На третьей стадии, когда приманку помещали то левой, то правой рукой, совершая симметричные движения другой, четыре лошади достигли критерия за 12–63 пробы. Фея за 96 проб так и не достигла критерия, поэтому работу с ней прекратили. На четвертой стадии, когда приманку помещали то левой, то правой рукой, совершая симметричные движения другой и перекрещивая руки в каждой пробе, все четыре лошади достигли критерия за 12–24 пробы. На пятой стадии (приучении к последующей процедуре тестирования), когда убрали центральный лист, все лошади достигли критерия за минимальное число проб (12). Этап 3. Тест на поиск приманки, скрывшейся за одной из двух ширм. Четырем лошадям, обучившимся следить за приманкой, а не за рукой человека, предъявили тест на поиск приманки, спрятанной на их глазах за одну из двух ширм (задача, на видимое перемещение, соответствующая стадии 5а по Пиаже). Те пробы в котрых результат был неоднозначен (например, когда лошадь приближала голову к листу, но не дотрагивалась до него носом), были исключены из анализа. В тестовых пробах, когда экспериментатор имитировал помещение приманки за одну из двух ширм, лишь Чупа достоверно чаще случайного уровня выбирал “правильный” лист (16/23, p=0.047). Бриджит совершила 15 правильных выборов из 24 (p=0.154). При этом она достоверно чаще случайного уровня выбирала “правильный” лист в первых 12 пробах (10/12, p=0.019), но не в последних (5/12, p=0.806). Это могло быть связано либо с влиянием недиффиренцированного подкрепления, либо с изменением гормонального фона (период “охоты”). У двух других лошадей предпочтения “правильного” листа выявлено не было: Мармелад совершил правильный выбор в 11 пробах из 19 (p=0.324), а Даймонд — в 9 пробах из 21 (p=0.808). В фоновых пробах, когда сухарь помещали перед ширмой (в поле зрения лошади), все животные достоверно чаще выбирали лист, на который экспериментатор его поместил (p<0.0001; Табл. Г2). Этап 4. Контроль возможность неосознанного влияния экспериментатора на выбор. С двумя лошадьми (Бриджит и Чупа), которые справились или почти справились с тестом, провели контроль, оценивающий возможность неосознанного влияния экспериментатора на выбор. Контрольные пробы чередовали с ранее использованными фоновыми. У обеих лошадей доля правильных решений в контрольных пробах, в отличие от фоновых, не превышала случайный уровень: Чупа выбрал лист, на который эксприментатор имитировал помещение корма, 11 раз из 24 (p= 0.729), а Бриджит —11 раз из 23 (p=0.661). Это свидетельствует о том, что экспериментатор не оказывал заметного влияния на выбор. В 48 фоновых пробах Чупа совершил всего три ошибки (45/48; p<< 0.0001), а Бриджит — две (46/48; p<<0.0001). В целом, в ходе выполнения запланированных в части Г проекта работ мы подобрали экспериментальную установку, адаптированную под поведенческие и физиологические особенности лошадей. Мы разработали методику предварительной оценки способности лошадей прослеживать за перемещением приманки, и выяснили, что они следят не столько за приманкой, сколько за рукой экспериментаора (за той, из которой они ранее привыкли получать корм). Разработаная нами методика тестирования представления о “неисчезаемости” объектов, исключала как вероятность обучения в ходе теста, так и вероятность использования для поиска приманки запаха или простых ассоциативных правил (например, “ищи там, где была рука экспериментатора”). Мы впервые применили методику контроля, позволяющую оценить влияние экспериментатора на выбор лошади. В ранее проведенных исследованиях с лошадьми (Trösch et al., 2020; Rørvang et al., 2021) подобный контроль не был использован. В отличие от подавляющего большинства ранее проведенных исследований (Caicoya et al., 2019; Caicoya et al., 2021; Trösch et al., 2020; Fiset, Plourde, 2013) в ходе претренинга мы не обучали лошадей находить спрятанные предметы, т.е. не обучали решению задачи, соответствующей стадии 4 по Пиаже, что позволило выяснить, что без дополнительного обучения лишь некоторые лошади могут находить приманку, спрятанную у них на глазах за одну из двух ширм. Подобный подход ранее был использован лишь в двух работах (Nawroth et al., 2013, Rørvang et al., 2021). То, что некоторые лошади в ходе жизни формируют представление о том, что исчезнувший из поля зрения объект может быть найден, а некоторые — нет, в очередной раз указывает на значительные индивидуальные различия в степени развития высших когнтивных фкнкция у представителей одного вида. Полученные нами результаты согласуются с ранее полученными данными (Rørvang et al., 2021) о том, что некоторые лошади форомируют в ходе жизни представление о “неисчезаемости” объектов.
2 1 января 2024 г.-31 декабря 2024 г. Исследование механизмов поведения животных при решении когнитивных задач разного уровня сложности
Результаты этапа:

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".