Пространственно-временные закономерности функционирования озерной экосистемы и формирования ее продуктивностиНИР

Spatio-temporal patterns of the lake ecosystem dynamics and its productivity

Соисполнители НИР

РФФИ Координатор

Источник финансирования НИР

грант РФФИ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. Пространственно-временные закономерности функционирования озерной экосистемы и формирования ее продуктивности
Результаты этапа: С учетом данных последнего десятилетия произведено уточнение оценок обилия, демографических и трофо-динамических параметров обобщенных групп организмов (формирующих основные звенья трофической сети) и отдельных хозяйственно значимых видов рыб (судака, леща, окуня, сига, ряпушки и др.) Псковско-Чудского озера. В отношении ряда видов (судак, лещ) разработаны и реализованы модели типа «запас-промысел» и получены оценки величин равновесного вылова, запаса, коэффициентов смертности, совокупно определяющие современное состояние промысла данных видов как близкое к предельному. С использованием обобщённых линейных моделей проанализированы связи между условиями среды и изменчивостью пополнения судака и леща, формирующего наблюдаемую динамику их популяций. Показано, что к основным (из числа включенных в анализ) факторам воспроизводства этих видов относятся: величина родительского стада, температура воды (положительное влияние), среднегодовой уровень озера (отрицательное влияние) и прозрачность. Фактор прозрачности воды оказывает отрицательное влияние на величину пополнения судака и положительное – на величину пополнения леща. По итогам анализа популяционной динамики судака подготовлена статья, принятая к печати в журнале «Вопросы ихтиологии» (файл справки прилагается). Реализована и исследована динамическая версия балансовой модели экосистемы. Реализация модели проведена в программной среде ECOSYM. Результаты реализации динамических сценариев, включающих настройку модели по эмпирическим временным рядам, указывают на то, что наиболее важными факторами, влияющими на состояние биотического сообщества Псковско-Чудского озера в целом и состояние промысловых популяций рыб в частности, являются динамика обилия фитопланктона (зависящая, в частности, от развития процессов эвтрофирования), а также перестройки в структуре трофических отношений, выражающиеся во временных изменениях параметров трофических функций взаимодействующих видов. Выполнены подготовительные работы, направленные на совершенствование методов изучения экосистемной динамики Псковско-Чудского озера за счет использования технологии спутниковой регистрации состояния земной поверхности и ГИС-технологий. Подготовлена рабочая версия специализированного ГИС-проекта, содержащего координатно-привязанную цифровую картографическую основу (береговая граница Псковско-Чудского озера; граница водосборного бассейна с системой водотоков; основные населённые пункты; точки сетей гидролого-климатических режимных наблюдения). Выполнено картографическое моделирование пространственно-временной динамики ряда видов рыб на основе данных учетных траловых съемок в акватории Псковского озера за 2003, 2006 и 2008 гг. Впервые выполнена попытка определения связей между особенностями пространственного распределения видов рыб (присутствовавших в составе улова экспериментального трала: окунь, лещ, судак, плотва, щука, ерш и густера) в различные сезоны и градиентами гидрологических факторов (температура, водность, глубина), влияющими на поведение и перемещения рыб. Получены оценки плотности рыб в различных участках озера, определены площади акваторий, на которых формируются скопления рыб высокой плотности. По итогам апробации разработанной методики для выбранных эталонных лет выявлены локализация зон высокой плотности рыб и ее изменения при изменениях гидрологических факторов
2 1 января 2018 г.-15 декабря 2018 г. Пространственно-временные закономерности функционирования озерной экосистемы и формирования ее продуктивности
Результаты этапа: 1. СОЗДАНИЕ ГИС-СИСТЕМЫ, ОТОБРАЖАЮЩЕЙ ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РЫБ ПСКОВСКОГО ОЗЕРА; ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОСНОВНЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РЫБ В АКВАТОРИИ ОЗЕРА; В ходе выполнения задачи подготовлена база данных, включающая оцифрованную информацию по результатам траловых учетов, выполненных в Псковском и Чудском озерах в период с 2002 по 2008 гг. Итогом картографического анализа основного массива данных стало создание ГИС-системы, отображающей особенности пространственного распределения основных видов рыб Псковско озера. Система включает в себя карты пространственного распределения видов и его динамики в течение сезона открытой воды с учетом температурного режима и батиметрии водоема. Исследование показало, что формирование зон с высокой плотностью скоплений рыб происходит преимущественно на участках с температурой воды у поверхности, соответствующей средним и ниже среднего значениям по акватории. Однако в целом связь плотности скоплений рыб с гидрологическими условиями (водностью и температурой воды) выражена слабо. В файлах приложений представлен пример диаграммы, иллюстрирующей изменения плотности скоплений плотвы при изменениях глубины и температуры (Приложение, рис.1.1). Несмотря на то, что весенне-летние съемки демонстрируют достаточно пёструю картину распределения различных видов рыб, в ее динамике прослеживается общее свойство. Начиная с августа плотные скопления большинства видов начинают перемещаться на север, в центральную часть озера. В октябре почти все они все оказываются сконцентрированными на акватории, располагающейся на северо-западе и примыкающей к Теплому озеру – наиболее глубоководной части Псковско-Чудского водоема. Анализ картографического материала показывает, что межгодовая изменчивость пространственного распределения выражена в разной степени у разных видов рыб. Наиболее консервативным является распределение ерша, что, видимо объясняется его приуроченностью к определенным грунтам и, следовательно, условиям, обеспечивающим развитие личинок хирономид. Северо-западная и юго-восточная часть озера является предпочтительными местообитаниями карповых рыб – леща, плотвы, густеры. При этом, зоны наиболее плотных скоплений этих видов часто оказываются разграниченными. Основные местообитания хищных рыб (судака, щуки, окуня) выделить трудно. Часто их скопления совпадают с местами скоплений карповых, хотя и здесь имеют место разграничения как по участкам, так и по видам потенциальных видов-жертв. В летние месяцы, например, скопления щуки приурочены к участкам, занимаемым густерой и ершом. У окуня имеется слабо выраженная пространственная связь с плотвой. Из пар видов хищных и мирных рыб наиболее тесная сопряженность прослеживается между судаком и лещом. Подобная сопряженность вряд ли обуславливается трофическими отношениями между этими видами, поскольку основными объектами питания судака являются мелкие пелагические рыбы, такие как снеток, плотва, уклея и пр. Тем не менее, при сопоставлении карт, отображающих динамику пространственного распределения судака и леща в течение весны-лета-осени обнаруживается отчетливая сопряженность в распределениях этих видов в акватории Псковского озера (картографический материал представлен в файлах Приложения, рис. 1.2). Полученные результаты, таким образом, побуждают к поиску других причин подобной сопряженности, среди которых сходство реакций на сезонные изменения условий жизни, действие факторов, связанных с составом вод, их загрязненностью и пр. Предварительные результаты анализа космических снимков (см. раздел 3) указывают, в частности, на существенную роль состава вод и температурного режима как факторов, контролирующих пространственную динамику скоплений рыб. Материалы экспериментальных тралений включают в себя, помимо оценок обилия отдельных видов рыб, данные по размерному составу каждого из них. Наличие этих данных наряду с результатами анализа темпов роста рыб позволяет разделись уловы каждого вида на возрастные группы. Это, в свою очередь, делает возможным переход к более детальному анализу пространственного распределения видов, с учётом их возрастных особенностей. Заметим, что подобная детализация нуждается в обработке значительных массивов данных, поэтому на данном этапе анализ пространственного распределения рыб разного возраста выполнен на примере лишь одного вида – судака. С учетом полученных ранее данных по росту этого вида (Данилов и др., 2018) принято, что верхней границей размерного ряда сеголеток является длина 24 см, годовиков - 35 см. Все особи длиной, превышающей этот порог, условно отнесены к категории «взрослые». К сожалению, представительность различных возрастных категорий в ряде траловых уловах не всегда является полной. Поэтому в серии среднемасштабных карт (имеющихся в файлах Приложений, рис. 1.4), представлены лишь те из них, которые относятся к уловам 2006 и 2008 гг. Анализ показывает, что в августе 2006 г. взрослый судак встречался по всей акватории Псковского озера, образуя наиболее плотные скопления в его юго-восточной части. Сеголетки в этот период образовывали локальный скопления значительно меньшей площади, расположенные севернее, на мелководьях восточной части водоема. Распределение годовиков практически повторяло распределение взрослого судака. В 2008 г. сеголетки были представлены в июньских и октябрьских пробах. В июне распределение молоди практически повторяло распределение взрослых рыб. В октябре основные скопления сеголеток располагались в северо-восточной части озера, там же где и скопления взрослых, но не совпадали с ними, находясь на мелководьях, расположенных западнее. Полученные картины указывают на выраженную сезонную и межгодовую изменчивость в локализации рыб разного возраста. Выявление конкретных факторов, определяющих эту изменчивость, требует специальных исследований, однако некоторые общие закономерности прослеживаются уже сейчас. Так, например, в распределении размерных групп, соответствующих годовикам и взрослым рыбам, различия оказываются весьма небольшими, тогда как сеголетки, не зависимо от условий того или иного года, держатся обособленно и в целом тяготеют к более мелководной береговой зоне. Объединение данных за различные годы позволяет, в первом приближении, определить характерные черты сезонной динамики судака в Псковском озере. В весенние месяцы взрослый судак в массе перемещается в южную часть озера, где формируются нерестовые скопления многих видов рыб, являющихся объектами его питания (плотва, густера, снеток и др.). Годовики в это время остаются в центральной части водоёма. Сеголетки на участках траления отсутствуют, находясь в это время на мелководьях. В июне и взрослые рыбы, и молодь начинают смещаться в центральную часть озера. К августу судак распределяется по всей акватории водоема. Наиболее плотные скопления взрослого судака в это время располагаются в пределах участков, примыкающих к восточному берегу озера, совпадая с зонами скоплений таких видов как плотва, густера, ерш. В октябре судак, как и другие хищные виды перемещается в северную часть озера, готовясь к зимовке на глубоководных участках, находящихся вблизи Теплого озера. Проведенное исследование дает на сегодняшний день единственное, обоснованное описание сезонной динамики пространственного распределения рыб Псковского озера. Оно раскрывает особенности общего хода сезонной динамики распределения рыбного населения, а также конкретизирует роль биологической разнородности в картинах пространственной динамики отдельных видов. Выявленная сопряженность в пространственной динамике видов, связанных трофическими отношениями является необходимой для интерпретации и моделирования общего хода сукцессионных изменений в биотическом сообществе водоема. 2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОСМИЧЕСКИХ СНИМКОВ ВЫСОКОГО И СВЕРХВЫСОКОГО РАЗРЕШЕНИЯ ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ УЧАСТКОВ АКВАТОРИЙ ПО РЯДУ ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВЕРХНИХ СЛОЕВ ВОДНЫХ МАСС. 2.1 Подготовка архива космических снимков акватории Псковско-Чудской системы озёр для эталонных лет; При подготовке архива космических снимков, основное внимание уделялось снимкам высокого разрешения, имеющимся в открытом доступе и охватывающим годы, считающиеся эталонными по условиям водности. Снимки отбирались по срокам проведения траловых учетов. Среди подходящих для работы в архивах космических снимков оказались доступными материалы спутников (спутник/сенсор): • Landsat 5/TM; Landsat 7/ETM+; • IRS-1D/LISS-III; • Terra/ASTER; • Spot-2/HRV; • ResourceSat-1/AWiFS; • Ikonos-2/OSA; • WorldView 2/WV110. Для всего периода, по которому имеются данные сезонных тралений (2002-2008 гг.) из массивов отобрано 86 снимков, сведенных в таблицу 1, которая представлена в Приложении 03. Характеристики снимков представлены в таблице 2. При работе с архивом ставилась задача выбора снимков, с датой и временем съёмки синхронными натурным траловым учетам. Из общего числа отобранных снимков лишь 27 соответствовали условию синхронности. Остальные снимки определены как квазисинхронные, т.е. полученные в близкое к дате тралений время (различающиеся не более, чем на 5 суток). Важнейшим качеством снимка является облачность сцены, из которой вырезан интересующий нас фрагмент. Проверка параметра облачности для исследуемой части сцены с учетом границ выбранного фрагмента демонстрирует наличие различных ситуаций. Например, при 42% облачности для всей сцены снимка Landsat 7/ETM+ (от 24.07.2010) над озером фиксируется чистое небо; и наоборот, для 12% облачности всего снимка Landsat 5/TM от 15.05.2005 значительная часть поверхности озера покрыта облаками. При окончательном отборе снимков принято условие: облачность не должна превышать 15%. Этому условию соответствует 28 синхронных и квазисинхронных снимков. Среди них только 8 отнесены к синхронным, которые в первую очередь могут быть использованы в экспериментах отработки алгоритма компьютерного автоматизированного дешифрирования, предназначенного для решения поставленной задачи. 2.2 Дешифрирование космоснимков на предмет выявления факторов, определяющих разнообразие условий жизни рыб и темпов продуцирования биологического вещества. Отработка алгоритма дешифрирования снимков с целью анализа экологического разнообразия акваторий озера проведена для космического снимка Landsat 7/ETM+ от 31.05.2002, выполненного в условиях безоблачного неба и синхронизированного с проведением траловой съёмки. Анализ проводился в среде Erdas Imagine. На рисунке 2.1 Приложения представлен синтезированный в естественных тонах фрагмент акватории Псковского озера и ближайшей суши. На первом этапе работ на снимке в пределах акватории озера выделено три полигона (находящиеся в северной, юго-западной и южной частях озера), наиболее существенно отличающихся друг от друга по спектральной яркости. Каждому из этих полигонов задан условный цвет, в данном случае: красный, синий и зелёный – от самого «светлого» до самого «темного». Серым цветом выделена область суши. Дальнейшая обработка цифрового аналога космического снимка проводилась на основе процедур так называемой контролируемой классификации (Supervised Classification), или «классификации с обучением». Результатом реализации этой процедуры выступает предварительный вариант дешифрирования, на котором для каждого пикселя (в границах акватории) определена принадлежность к одному из трех классов и присвоен соответствующий конкретному классу цвет (см. рис. 2.2, Приложения). На преобразованном таким образом фрагменте снимка хорошо выделяются три участка акватории, которые существенно отличаются друг от друга по спектральным характеристикам верхнего горизонта вод. Заметим, что полученный предварительный вывод сделан лишь на основе использования каналов съёмки в видимом диапазоне спектра. Задача последующих работ заключается в сравнительном анализе полученного результата с существующими данными о термических и иных особенностях вод на период съёмки (на конец мая 2002 года). Следующая стадия обработки снимка включает выполнение процедуры фильтрации полученного изображения с целью ликвидации относительно мелких участков, соизмеримых с первыми десятками квадратных метров, а также различных «шумов» (Результаты выполнения этого этапа представлены на рис. 3.3 приложения). В итоге обработки снимка в пределах акватории Псковского озера отчетливо выделяются в виде отдельных ареалов 3 зоны, различающиеся составом вод. На юге, юго-востоке и юго-западе озера у дельты р. Великой и практически по всей центральной части акватории сформирована основная масса воды с отличительными спектральными особенностями (синий цвет на рисунке 2.3). Большинство траловых учётов за этот (и не только) год проводится именно в этой зоне озера. На севере, в районе дельты р. Чёрной, на северо-востоке и в протоке в Теплое озеро отражательная способность приповерхностного слоя вод существенно отличается от предыдущего типа (зеленый цвет на рисунке 3 приложения 02). Относительно компактно у западных берегов озера на снимках фиксируется акватория, выделенная красным цветом. Заметим, что в ее границах и вблизи от них на картографических моделях распределения рыб весной часто фиксируются повышенные концентрации различных видов, что может свидетельствовать об особых условиях, складывающихся в определенные сезоны года в этой части озера. В ходе дальнейшей обработки снимков дополнительно выделены еще два типа вод, сочетающих элементы соседних классов (условно, «сине – красных» и «сине – зелёных»). Таким образом, в пределах акватории озера выделено 5-ти типов зон, различающихся по спектральным характеристикам (рис. 2.4 Приложения). В северной части Псковского озера по космическому снимку особо выделена акватория вблизи устья р. Чёрной, которая имеет небольшой по площади водосборный бассейн. На протяжении 15-17 км от устья река дренирует низинные болота в пределах плоских и слабовыпуклых болотных равнин, а ещё выше по течению - верховые и переходные болота местами покрытые влажными лесами равнин озерно-ледникового генезиса. Лишь истоки реки и её притоков берут начало на Лужской возвышенности. Бассейн реки мало затронут антропогенными воздействиями, что сказалось и на особом качестве вод, поступающих в Псковское озеро. Близкая к этому картина характерна практически для всего восточного побережья озера. Здесь расположены плоские и слабовыпуклые равнины покрыты низинными болотами простирающимися вдоль берега в виде относительно узкой (3-5 км) полосы. Это способствует тому, что в прибрежных водах также отмечается относительно узкая полоса вод, схожих по спектральным особенностям с приустьевыми зонами р. Чёрная. Сказанное может свидетельствовать о важной роли низинных болот в формировании качества вод Псковского озера. Южная часть озера находится под влиянием стока р. Великая, в бассейне которой сосредоточено множество объектов промышленности, с\х предприятий, населённых пунктов, что создает своеобразную водную массу в приустьевой акватории. На майском снимке 2002 г. она довольно чётко фиксируется на значительной акватории, составляющей не менее 1/3 поверхности озера, располагаясь к югу от островов Каменка у его западного берега и у восточного берега о-ва Залита. Вдольбереговые течения перемещают часть приустьевой водной массы в северо-восточном направлении. Другая её часть поднимается относительно узкой полосой к северу вдоль фарватера, что хорошо заметно на геоизображении, полученном в результате обработки космического снимка (рис. 2.4 Приложения). Особо следует отметить участок озера у западного берега, расположенный к северу и северо-западу от о. Каменка. Здесь фиксируется акватория со своеобразными оптическими свойствами приповерхностных горизонтов воды. Прибрежный участок, тяготеющий к этой акватории, по своим особенностям весьма схож с низовьями р. Чёрная. Он также находится в зоне низинных болот, через которые протекает р. Пиуза (Пижма). К сожалению, отсутствие данных регулярных гидрологических наблюдений не позволяет высказать сколько-нибудь обоснованные предположения о причинах развития в этой акватории столь специфичной водной массы. Можно лишь отметить, что в пространстве она сосредоточена на сопряжении двух классов водных масс: одного, на севере, северо-востоке и в протоке к озеру Теплому, другого, в южной части озера и простирающегося вдоль фарватера на северо-запад. Результат дешифрирования космического снимка представляет собой своего рода «априорную» классификацию, при которой не известны гидрологические, гидрохимические, гидробиологические и прочие особенности водных масс, но фиксируется особый спектральный образ отражения электромагнитных волн различной длины, приходящих от Солнца. Представляет интерес сопоставление полученных данных с результатами картографического моделирования пространственного размещения различных видов рыб в мае-июне того же года. Последние представлены в виде карт на рисунке 2.5 Приложения. Примечательно, что основные скопления рыб в этот период регистрируются именно в северной части озера, в зонах поступления водных масс с северных, северо-восточных и восточных прибрежных участков, не испытывающих сколько-нибудь значительного антропогенного воздействия. Это способствует формированию здесь относительно чистых вод, поступающих в озеро в период половодья. В южной части водоема, примыкающей к дельте р. Великая, плотность рыбных скоплений минимальна, что особенно заметно для таких видов как лещ, судак и щука. Скопления окуня и плотвы располагаются в северо-западной зоне акватории и тяготеют к чистым водам, сформированным во время половодья в бассейне р. Чёрной и других малых водотоках. В ходе траления обычно проводятся измерения температуры воды, что позволяет составить для весны 2002 г. картографическую модель термического поля (рис. 2.6 Приложения). Сопоставление этой модели с картами распределения плотности различных видов рыб позволяет в первом приближении ответить и на вопрос о формировании участков особо плотных скоплений леща, судака, щуки и частично плотвы в центральной части озера. Именно там отмечаются наиболее высокие температуры поверхности воды – 18 – 19°С. Очевидно, что чистота и температура вод – лишь немногие из причин, оказывающих влияние на пространственное распределение рыб. Не менее важная роль может принадлежать поведенческим механизмам, трофическим, гидрологическим и другим факторам. В этом смысле отмеченные результаты сопоставлений носят предварительный характер и нуждаются, по крайней мере, в хорошем статистическом обосновании. Именно в этом состоит задача последующего анализа. 3. ОБОСНОВАНИЕ СТРУКТУРЫ МОДЕЛИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ДИНАМИКИ ОТДЕЛЬНЫХ КОМПОНЕНТОВ БИОТИЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА ПСКОВСКО-ЧУДСКОГО ОЗЕРА, АПРОБИРОВАНИЕ МОДЕЛИ В ПРОГРАММНОЙ СРЕДЕ ECOPATH/ECOSYM/ECOSPACE, ЕЕ ПАРАМЕТРИЗАЦИЯ НА ОСНОВЕ ДАННЫХ ГИС-АНАЛИЗА. Разработан предварительный вариант пространственной модели экосистемы Псковско-Чудского водоема. Модель реализована в программной среде Ecopath/Ecosym/Ecospace, где модуль Ecopath предназначен для исследования балансовых соотношений между темпами продуцирования и утилизации биомассы различных компонентов биотического сообщества в стационарном режиме, модуль Ecosym – для воспроизведения временной динамики сообщества, модуль Ecospace – для воспроизведения его пространственной динамики. В общей сложности модель включает в себя описания продукционных характеристик 24 групп гидробионтов (включая мертвое органическое вещество – детрит), а также трофических связей между ними. Схема потоков вещества между выделенными трофическими группами представлена в файлах Приложения, рис_3.1. Исследование динамики сообщества осуществлено с помощью модуля Ecosym, настроенного по временным рядам биомассы основных промысловых видов рыб, полученных в результате использования одновидовых когортных моделей динамики их популяций. В качестве начального момента времени для моделирования рассматривается состояние экосистемы на середину 1980-х годов, для которого предположение о равновесности системы может считаться приемлемым ввиду отсутствия выраженных эффектов эвтрофирования, климатических изменений и реструктурирования промысла. Прогнозный горизонт составляет 30 лет. Данные из двух базовых модулей (Ecopath и Ecosym) передаются в модуль Ecospace, позволяющий анализировать динамику биотического сообщества с учетом топографических особенностей водоема и пространственного распределения основных групп гидробионтов. Картографическая «подложка» модуля организована на основе файлов ГИС, в виде нескольких слоев, содержащих информацию о тех или иных пространственных характеристиках экосистемы, а также факторах, контролирующих ее динамику. При этом имеется возможность координатной привязки используемых карт и импорта шейп-файлов из имеющихся ГИС-проектов. В файлах приложения 03 (рис. 3.2) представлен пример рабочих окон программы, содержащих исходные картографические данные, относящиеся к слоям «батиметрия» (в абсолютных единицах) и «распределение первичной продукции» (в относительных единицах). Фактически, модель представляет собой разновидность клеточного автомата, где имитационные сценарии разыгрываются на ортогональной сетке размерностью 110 × 60 км. Временная динамика различных элементов сообщества в каждой из выделенных пространственных ячеек определяется темпами перемещений организмов в соседние ячейки пространства, а также пространственным распределением промыслового усилия (для объектов, эксплуатируемых промыслом). Интенсивность перемещений, в свою очередь, зависит от локомоторных способностей гидробионтов, отдельные группы которых (рыбы) способны к активным миграциям, тогда как другие (фито-, зоопланктон, пелагические личинки бентосных организмов) переносятся пассивно, за счет эффектов адвекции-диффузии. Поскольку Псковско-Чудское озеро является пограничным водоемом, часть акватории которого находится в юрисдикции Республики Эстония, а часть – в юрисдикции Российской Федерации, в модели предусмотрено наличие двух статистических областей, в пределах которых фиксируются объемы водных биологических ресурсов, добываемых двумя хозяйствующими субъектами. В части моделирования основная задача отчетного года состояла собственно в разработке и отладке модели с целью добиться ее устойчивого функционирования. Задача выполнена в полном объеме: модель (при ограниченном, на данном этапе, наборе управляющих факторов) воспроизводит пространственную динамику всех компонентов биотического сообщества, а также их временную динамику с учетом моделируемых пространственных эффектов. В файлах приложения представлены некоторые результаты реализации модели, относящиеся к пространственному распределению продукции отдельных компонентов сообщества и динамике вылова (в относительных единицах) молоди судака (в возрасте до 3 лет) рис 3.3. Дальнейшую детализацию модели и ее подробное исследование планируется осуществить в 2019 г.
3 1 января 2019 г.-15 декабря 2019 г. Пространственно-временные закономерности функционирования озерной экосистемы и формирования ее продуктивности
Результаты этапа:

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".