ИСТИНА

Настоящее исследование предпринято с целью компенсации тех значительных пробелов, которые существуют в знаниях о структуре плодов и семян представителей Chenopodiaceae, с последующим наложением результатов исследования на современную молекулярную филогению семейства для выявления эволюционной направленности ряда карпологических признаков. Второй важный этап – карпологическое изучение других групп Кариофиллид, внешних по отношению к Chenopodiaceae, с целью сравнения карпологических признаков у разных групп порядка и проведения реконструкций ряда сравниваемых признаков, включая группы с разными типами плода. Кроме того, в связи глубокими таксономическими новациями и большим массивом новых карпологических результатов, имеющих существенное значение для систематики многих групп Chenopodiaceae, проведена очередная ревизия семейства в пределах Европейской России с необходимой в таких случаях атрибутикой: составлением оригинальных диагностических ключей, лектотипификацией (или неотипификацией) и морфологическим описанием таксонов, их подробным распространением, выявленным на основе собственных многолетних исследований и критического анализа образцов в многочисленных отечественных и зарубежных гербарных фондах. Всего для Европейской России проведена ревизия 38 родов и 133 видов.

Th e fruit structure of other representatives of the core Caryophyllales was studied with reference to the comparison and reconstruction of the most valuable carpological characters using molecularphylogeny. Th e one-seeded fruits in the core Caryophyllales seem to be an ancestral character state in the early-diverging clades (Rhabdodendraceae, Simmondsiaceae, Asteropeiaceae, Physenaceae) and Achatocarpaceae — Amaranthaceae — Chenopodiaceae + Caryophyllaceae — Corrigiolaceae (AAC+CC) clade. Th e origin of the one-seeded fruits is a reversion from multi-seeded fruits in the ‘Globular Inclusion’ clade. Th e dry and multi-layered pericarp, topographically divided into sclerenchyma as outermost layer(s) and parenchyma beneath, is an initial state in the core Caryophyllales, with a tendency to reduction in the number of layers in many clades, especially in large families such as the Nyctaginaceae and Chenopodiaceae. Th e wing-like outgrowths of the pericarp that enable anemochory are rare and known only in Sarcobataceae, Seguieriaceae and some representatives of the Chenopodiaceae (subfam. Corispermoideae). Fleshy and coloured fruits evolved several times from dry fruits. Th e most basal families Rhabdodendraceae, Simmondsiaceae, Physenaceae and Asteropeiaceae are set apart from the other core Caryophyllales in having a thick multilayered fruit wall that is divided into several topographical zones, as well as a distinct seed coat structure. Th ese families also share carpological characters such as massive fruits and a lack of nutritive tissue (perisperm and endosperm) in the ripe seed. Th e fi rst lineage in the core Caryophyllales with typical «centrospermous » fruit and seed-coat structure is (depending on the topology of the molecular trees) either the American Microteaceae or the Australian Macarthuriaceae. Th e U-shaped cells with fi ne crystalliferous content in the pericarp outside the inner epidermis are mostly known in the Achatocarpaceae, Amaranthaceae, and Chenopodiaceae (AAC clade). Th e hard seed-coat testa appears to be typical of the majority of the core Caryophyllales. Th e bar-thickening of the endotegmen layer can be added as a basic character for many core Caryophyllales. All the members with one-seeded fruits have their embryos oriented vertically, and many Chenopodiaceae representatives of diff erent taxonomic position have evolved a horizontally oriented embryo as a synapomorphy. Unique and taxonomically important carpological characters justifying family rank have been proposed for Achatocarpaceae (polystarch grains in the seeds) and Sarcobataceae (general pericarp structure), and also for Seguieriaceae and Petiveriaceae (pericarp structure), the latter previously being considered part of Phytolaccaceae. Th e presence of raphides in the pericarp and seed coat or even in the embryo, and the seed perisperm divided into two parts, are carpological peculiarities of the Nyctaginaceae. However, the most basal tribes in the Nyctaginaceae (Colignonieae, Leucastereae, Boldoeae) including only a few genera are distinguished by distinct carpological traits. Th e majority of the small families (Lophiocarpaceae,Microteaceae, Rivinaceae) do not show relevant diff erences in their pericarp and seed-coat structure, although some Rivina species are distinguished by acicular outgrowths of the seed-coat testa (rare exceptions are also found in Chenopodiaceae: some Blitum).

Монография состоит из следующих глав: 1) Введение, включающее обзор проблемы, морфолого-анатомическую характеристику семейства Chenopodiaceae, географический и фитосоциологический обзор, существующие знания о структуре плодов и семян, связь карпологии с систематикой семейства, а также раздел "Материал и методика". 2) Собственно результаты исследования и дискуссия. Этот объемный раздел поделен на ряд подглав, которые охватывают каждое отдельно взятое подсемейство (Chenopodioideae, Betoideae, Corispermoideae, Suaedoideae, Salsoloideae) , с результатами, обсуждением и необходимыми выводами. Особенно интересна карпология проблемных групп Chenopodiaceae, в частности таксономически сложных и (или) объемных родов Chenopodium s.l., Axyris, Corispermum, Anabasis. Эта глава проиллюстрирована оригинальными рисунками, фотографиями и сканограммами, дополняющими текстовой файл. Ряд признаков строения плода и семени реконструирован на основе имеющейся молекулярной филогении. Сделаны важнейшие выводы по результатам исследования, а именно о хорошей поддержке карпологических результатов в отношении существующего деления семейств на ряд подсемейств и триб, о возможности широкого использования признаков в таксономии таких запутанных групп, как Chenopodium, Oxybasis, Blitum, Axyris, Corispermum, ряда Atriplex и др. Выявлено много новых признаков строения покровов плода и семени, в том числе явные апоморфии (например, о наличии в роде Proatriplex фуникулярного ариллуса - уникального признака в семействе). Эмпирически доказано наличие в ряде таксонов триспермии как явления, связанного с сохранением банка семян в субстрате в течение продолжительного промежутка времени. В этом отношении детально разобрано понятие гетеродиаспории и смежных терминов, многие из которых ранее использовались неверно, их сущность и значение гетеродиаспории, гетероантокарпии и диморфизма плодов и семян для воспроизводства растений, поддержания их семенного банка и расселения; 3) Исследовано большое число внешних по отношению к Chenopodiaceae таксонов Кариофиллид (в основном, имеющих односемянные плоды) с целью сравнительного изучения признаков и последующей реконструкции наиболее важных параметров для понимания цепи эволюционных событий во всем порядке. Так, показано, что сухие односемянные плоды с недифференцированным перикарпием входили в число признаков анцесторов семейства, и часть признаков (сочность перикарпия, увеличение его слоев и деление на ряд топографических зон) представляется приобретенными. Клада ААС (Achatocarpaceae + Amaranthaceae + Chenopodiaceae) имеет ряд общих карпологических черт, отсутствующих в других семействах. Даны карпологические отличия между близкими семействами Chenopodiaceae и Amaranthaceae. Показано, что среди всех односемянных плодов только в Chenopodiaceae эволюировали семена с горизонтально расположенным зародышем. В этом же разделе представлены наиболее важные выводы по изучению признаков во всех Кариофиллидах и общим направлениям дивергенции плодов и семян ; 4) Дана новая ревизия семейства Chenopodiaceae в пределах Европейской России, с новыми, четкими но вместе с тем облегченными диагностическими ключами, и новый конспект видов семейства согласно современной таксономии, в том числе по результатам исследований автора, с уточненным распространением видов по областям и республикам и лектотипификацией (или неотипификацией) таксонов. Книгу завершает список литературы, содержащий около 770 источников, и указатель названий.

Suchorukow A.P. Karpologische Untersuchung der Axyris-Arten (Chenopodiaceae) im Zusammenhang mit ihrer Diagnostik und Taxonomie // Fedd. Repert. 2005. Bd. 116, Heft 3-4. S. 168–176. Suchorukow A.P. Zur Systematik und Chorologie der in Russland und benachbarten Staaten (in den Grenzen der ehemaligen UdSSR) vorkommenden Atriplex-Arten (Chenopodiaceae) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 2006 (published V.2007). Bd. 108 B. S. 307–420. Suchorukow A.P. Einige neue und wenig bekannte Sippen aus der Familie Chenopodiaceae in Europa und ostlichem Mittelmeergebiet // Fedd. Repert. 2007. Bd. 118, H. 3-4. S. 73-83.

Публикация монографии к концу 2014 года