ИСТИНА

Vestimentifera представляют необычную группу морских беспозвоночных, обитающих в восстановительных сообществах на дне Мирового Океана. Они лишены во взрослом состоянии пищеварительного тракта и питаются за счет симбиотических хемоавтотрофных бактерий. Вместе с Frenulata, Monilifera и костоедами Osedax Vestimentifera составляют группу “Siboglinidae”. Систематическое положение вестиментифер вызывало и вызывает многочисленные споры. За последние 25 лет Vestimentifera проделали стремительную антикарьеру: их таксономический ранг упал с типа до подсемейства «Siboglinidae», хотя последняя точка зрения разделяется далеко не всеми современными исследователями. Целью нашего проекта стало исследование организации кровеносной системы представителей Vestimentifera, которая у взрослых червей приобретает особенно важное значение в связи с отсутствием пищеварительного тракта. Проект предполагает комплексное исследование кровеносной системы с помощью методов световой и электронной микроскопии и метода трехмерных реконструкций. Объектами работы будут представители 5 родов вестиментифер, материалами по которым располагает автор проекта. Выявление общих и уникальных закономерностей организации кровеносной системы разных представителей вестиментифер необходимо для решения внутригруппового систематического положения. Сравнительно-анатомическое исследование кровеносной системы вестиментифер и многощетинковых червей позволит выявить возможные симплезиоморфии, а также выявить черты анатомической организации, гистологии и ультраструктуры кровеносной системы вестиментифер, которые связаны с необычными условиями их обитания.

Общий план строения кровеносной системы изученных нами вестиментифер и тех вестиментифер, что рассмотрены другими исследователями (см. Land, Norrevang, 1977; Gardiner, Jones, 1993; Малахов и др., 1996; Карасева и др., 2012) совпадает. Однако ранее авторами не было отмечено каких-либо различий в организации кровеносной системы гигантской рифтии и остальных вестиментифер. У Riftia pachyptila организация этой системы органов имеет ряд особенностей, связанных с аномально крупными размерами этого животного. К числу таких особенностей относятся следующие черты строения. В вестиментальном отделе хорошо развита лакунарная система, в т.ч. вентральная лакуна, подстилающая брюшное ресничное поле, и слепозамкнутые синусы, дренирующие мозг. В туловищном отделе имеется разветвленная сеть сосудов, питающих гонады (так называемая «rete mirabile»). Для обеспечения кровотока по многочисленным сосудам развивается мощная мышечная обкладка мезентериального сосуда в туловищном отделе и дорзального сосуда в опистосоме. В туловищном отделе необычно сложное строение имеет брюшной кровеносный сосуд, снабженный специальной кровеносной обкладкой. Видимо, наличие дополнительной кровеносной обкладки, через которую кровь из брюшного сосуда попадает в приносящие сосуды трофосомы, необходимо для увеличения давления в сосудах, что необходимо для проталкивания крови по многочисленным сосудам. Наличие этой обкладки было показано в работе Гардинер и Джонса (Gardiner, Jones, 1993), но, к сожалению, авторы не пояснили назначение этой обкладки. Благодаря применению метода трехмерных реконструкций нам удалось выявить, что у R. pachyptila система кровоснабжения щупальцевого отдела устроена иначе, чем предполагалось ранее. Считалось, что у всех вестиментифер основные щупальцевые сосуды ориентированы базально, кроме Riftia, у которой эти сосуды ориентированы аксиально (Jones, 1985). Как оказалось, в этом исследовании в кроне Riftia pachyptila совмещены обе системы сосудов, т.е. кровь идет в щупальцы и по аксиальным сосудам, как описал Джонс (Jones, 1985), и по базальным. Правда, последние развиты слабо, и количество ламеллярных сосудов незначительно, что свидетельствует об их невостребованности при таких огромных размерах Riftia. Видимо, наличие этих сосудов – всего лишь сохранившееся предковое состояние вестиментифер. Исследование строения клапанного синуса с помощью световой микроскопии и методом трехмерных реконструкций показало, что клапанный синус организован сходно у Riftia pachyptila, Arcovestia ivanovi и нового для науки вида Tevniidae gen. sp. Строение клапанного синуса изучено на примере Lamellibrachia luymesi (Land, Nørrevang, 1977), Ridgeia piscesae (Малахов и др. 1996, Southward et al., 2005) и Oasisia alvinae (Карасева и др., 2012). Ланд и Норреванг предполагали, что синус препятствует току крови по брюшному сосуду в сторону переднего конца. Остальные перечисленные авторы считают, что в синусе происходит застой крови и что это возможное место ультрафильтрации, так как к стенкам синуса примыкают доли выделительного дерева. Исходя из строения и положения этого органа, мы больше склоняемся ко второй точке зрения. Требуются ультраструктурные исследования для подтверждения наличия сайта ультрафильтрации. Природа интраваскулярного тела обсуждается, но точного ответа на этот вопрос нет. Ланд и Норреванг (Land, Nørrevang, 1977) на примере Lamellibrachia luymesi, исходя из формы и протяженности этого органа, называют его интраваскулярным клеточным тяжем. Иванов (1960), нашедший интраваскулярное тело у френулятных погонофор, также считает, что оно представляет собой производное эндотелия. Джонс предположил, что интраваскулярное тело у изученной им Oasisia alvinae может функционировать как клапан, препятствующий обратному току крови из дорсального в мезентериальный сосуд (Jones, 1988). Согласно данным, полученным Щульце (Schulze, 2002) на примере Ridgeia piscesae, интраваскулярное тело вестиментифер служит возможным органом гемопоэза. Мы считаем, что в дорзальном сосуде R.pachyptila интраваскулярное тело может иметь две разные функции. В первую очередь, интраваскулярное тело у R.pachyptila возможно является органом кроветворения (как предполагает Шульце, см. Schulze, 2002). Об этом свидетельствует наличие описанного нами синтетического аппарата в цитоплазме эпителиальных клеток интраваскулярного тела. Подобное строение клеток кроветворных органов известно для кольчатых червей (Gardiner, 1993). Интраваскулярное тело описано у некоторых полихет, например, у Flabelligeridae (Spies, 1973), различные представители отряда Terebellida (Spies, 1973; Braunbeck, Dales, 1984; Friedman, Weiss, 1980; Jouin-Toulmond et al., 1996), у которых оно выполняет функцию кроветворения. В целом, интраваскулярное тело вестиментифер не только по положению внутри дорсального сосуда, но и по ультраструктурному строению сходно с кроветворным органом полихет. Интраваскулярное тело у вестиментифер (или по крайней мере у гигантской рифтии) также может служить в качестве клапана, препятствующего обратному току крови из спинного сосуда обратно в сосуды трофосомы (как предполагал Джонс, см. Jones, 1988). На основе строения интраваскулярного тела второго типа у Riftia мы сделали предположение о возможном пути происхождения интраваскулярного тела у вестиментифер, как впячивание и последующее разрастание участка стенки дорзального сосуда. Исходя из этого, эпителий интраваскулярного тела возможно трактовать как производное целотелия.