ИСТИНА

С помощью современных гистологических методов проведено изучение влияния хода онтогенеза и миниатюризации на особенности общего строения, ультраструктурную организацию и развитие нервной системы насекомых. Исследование проведено на 17 видах насекомых из 10 отрядов. Наиболее важным признаком организации мозга первичнобескрылых насекомых – щетинохвосток (Archaeognatha) является отсутствие в протоцеребруме грибовидных тел – высших ассоциативных центров мозга, ответственных за обработку сенсорной информации у крылатых (Pterygota) и некоторых первичнобескрылых насекомых. Формирование основных нейропильных центров надглоточного ганглия (оптические ганглии, центральный комплекс и грибовидные тела протоцеребрума, гломерулы дейтоцеребрума) в преимагинальный период происходит у насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) в последней трети эмбриональной стадии развития, а у насекомых с полным превращением (Holometabola) – на стадиях личинки и куколки. Уровень развития основных нейропильных центров надглоточного ганглия личинок свидетельствует в пользу теории эмбрионизации развития насекомых с неполным превращением. Формирование имагинального типа чувствующих и ассоциативных центров мозга у насекомых с полным превращением происходит в течение всего постэмбрионального периода развития и завершается перед выходом имаго. На стадии личинки развитие грибовидных тел и центрального комплекса протоцеребрума опережает развитие оптических ганглиев протоцеребрума и обонятельных долей дейтоцеребрума, непосредственно связанных с периферической нервной системой, для которой характерна смена личиночных органов чувств на имагинальные. Для изучения организации нервной системы на стадии пронимфы у насекомых с неполным превращением проведена идентификация этой стадии онтогенеза на основе числа эмбриональных линек у саранчи перелетной (Locusta migratoria) и таракана пепельного (Nauphoeta cinerea). Установлено, что формирование всех отделов надглоточного ганглия и дифференцировка его основных нейропильных центров завершается у таракана до выхода личинки из яйца, что соответствует стадии пронимфы. Выявлена преемственность формирования в онтогенезе некоторых структур нервной системы у насекомых с полным превращением, развитие которых происходит, как известно, по двойственной морфогенетической программе – личиночной и имагинальной. Преемственность развития свойственна стеммам – личиночным органам, сохраняющимся у имаго, центральному телу и в меньшей степени грибовидным телам. Интеграция личиночных стемм в зрительные доли имаго свидетельствует о преемственности развития зрительной системы у насекомых с полным превращением. Этим обеспечивается непрерывность в течение всего постэмбрионального развития фотопериодического контроля развития насекомых (Briscou, White, 2005). При изучении 7 видов мельчайших насекомых из 4 отрядов выявлены закономерности влияния миниатюризации на нервную систему. При уменьшении размеров насекомых в строении нервной системы наблюдается олигомеризация и концентрация ганглиев. Мозг многих мельчайших насекомых, особенно на личиночной стадии, смещается в грудные отделы, часто наблюдается его значительная асимметрия. Вместе с тем, для мозга характерна высокая степень консервативности строения: сохраняется структурная и ультраструктурная организация и относительные объемы отдельных элементов. Выявлено уникальное явление лизиса практически всех ядер (более 97%) в нервной системе имаго у мельчайшего летающего насекомого – Megaphragma (Trichogrammatidae), мозг которого на имагинальной стадии состоит фактически только из нейропиля. Уникальных или резких отличий в особенностях, связанных с миниатюризацией у насекомых с полным и неполным превращением не наблюдается. Полученные данные по строению и ультраструктуре нервной системы, позволяют дополнить и скорректировать гипотезы о факторах, лимитирующих миниатюризацию насекомых. Размер нервной системы в силу консервативности ее строения и размеров нейронов, ограниченных объемом хроматина и диаметром аксонов, является существенным фактором, лимитирующим уменьшение размеров тела насекомых.