Формирование нервной системы в раннем развитии стрекающих и ее трансформации в ходе онтогенезаНИР

Источник финансирования НИР

грант РФФИ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 28 января 2015 г.-31 декабря 2015 г. Формирование нервной системы в раннем развитии стрекающих и ее трансформации в ходе онтогенеза
Результаты этапа: 1. Будет завершено начатое ранее изучение раннего развития гидроидных Gonothyraea loveni и сцифоидных Aurelia aurita и Cyanea capillata на клеточном и ультраструктурном уровнях с акцентом на закладку нервной системы. Будет исследована временная и пространственная динамика формирования нервной системы личинок указанных видов. Полученные данные будут использованы для сравнительного анализа формирования личиночной нервной системы у Стрекающих. 2. Иммуно-цитохимическими и электронно-микроскопическими методами будет изучена трансформация нервной системы личинки-планулы указанных видов гидроидного и сцифоидных в процессе метаморфоза в первичный полип. 3. На основе иммуно-цитохимическии и электронно-микроскопических методов будет определено участие клеточной пролиферации и апоптоза в трансформации нервной системы личинки в процессе метаморфоза. Новые данные вместе с имеющимися немногочисленными литературными данными позволит начать сравнение трансформация нервной системы в процессе метаморфоза в разных группах Стрекающих.
2 1 января 2016 г.-31 декабря 2016 г. Формирование нервной системы в раннем развитии стрекающих и ее трансформации в ходе онтогенеза
Результаты этапа: 1. Проведено детальное изучение эмбрионального развития гидроидного Sarsia lovenii с анализом формирования нервной системы (НС). Оплодотворение происходит во внешней среде. Дробление полное, полиаксиальное, приводит к формированию бластулы с обширным бластоцелем. Гаструляция в форме первичной деламинации заканчивается формированием малоклеточной паренхимулы. После гатруляции интенсивность клеточных делений снижается и обнаруживается преимущественно в эктодерме. Первые элементы НС появляются в процессе трансформации паренхимулы в препланулу. В связи с малоклеточностью зародыша НС четко организована и включает небольшое число секреторных клеток, собранных в два кластера. Эмбриональное развитие завершается за 24 часа при 15 градусах Цельсия. Метаморфоз личинки в первичный полип отличается от большинства описанных ранее вариантов. Во время метаморфоза клеточные деления практически отсутствуют, и формирование первичного полипа основано на перемещении клеток и изменении их морфологии. НС личинки не участвует в формировании нервной системы полипа и подвергается дезинтеграции. 2. Впервые проведено детальное изучение эмбрионального развития гидромедузы Aglanthya digitale. Жизненный цикл данного вида характеризуется прямым развитием: личинка развивается в медузу без полипоидной стадии. Дробление приводит к малоклеточной моруле. Гаструляция происходит благодаря вторичной деламинации. У личинки закладываются зачатки первых щупалец и происходит формирование гастральной полости. В развивающихся щупальцах обнаруживаются первые элементы НС. Первые RFamide-положительные элементы НС наблюдаются в апикальной части нескольких клеток манубриума. По мере развития личинка проходит через стадию актинуло-подобной личинки. Подробно описана постепенная трансформация такой личинки в молодую медузку. Развитие НС протекает плавно, без каких-либо радикальных изменений морфологии. НС молодой медузки A. digitale состоит из нервного кольца, расположенного по краю колокола, связанного с нервами щупалец, а также с восьмью тяжами, идущими вдоль радиальных каналов, происходящими из нервных отростков манубриума. 3. Проведено детальное изучение развития атекатного гидроидного Ectopleura larynx с личинкой актинулой. Обнаружено, что созревание и рост ооцита сопровождается фагоцитированием соседних и-клеток, ядра которых длительное время остаются функциональными в клетках зародыша. Гаструляция осуществляется путем вторичной деламинации. Пролиферация клеток после завершения дробления продолжается только в эктодерме. Первые элементы НС появляются на стадии закладки аборального круга щупалец. По мере развития личинки-актинулы элементы НС, преимущественно ганглиозные клетки, появляются, помимо щупалец, и в теле самой личинки. Полностью сформированная актинула по своей организации не отличается от первичного полипа. После выхода из гонофора личинка прикрепляется к субстрату и у нее начинает рост ножки. Таким образом, развитие E. larynx можно считать прямым, без метаморфоза. 4. Начаты работы по изучению трансформации нервной системы полипоидной стадии модельных видов гидроидных при вегетативном размножении. Впервые показано наличие нервной системы в ценосарке колонии. Формирование новых элементов нервной системы происходит проксимальнее верхушек роста, в которых НС отсутствует. Коммитированные и-клетки мигрируют из центральных частей колонии в направлении верхушек роста, где участвуют в построении новых частей НС. 5. Начат анализ трансформации НС сцифистом в процессе стробиляции. НС первой эфиры в стробиле формируется на основе НС орального диска сцифистомы. НС последующих эфир в стробиле формируется полностью заново. Клеточные деления не играют ключевой роли в морфогенезах при стробиляции: развитие эфир основано преимущественно на перемещении и изменении формы клеток сцифистомы.
3 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. Формирование нервной системы в раннем развитии стрекающих и ее трансформации в ходе онтогенеза
Результаты этапа: В ходе выполнения проекта были осуществлены комплексные исследования и получены следующие результаты: 1. Проведено детальное изучение эмбрионального и личиночного развития текатного гидроида Gonothyraea loveni, кототрый характеризуется вышашиванием зародышей до стадии личинки-планулы в прикрепленных редуцированных медузоидах. 2. Впервые описано эмбриональное и личиночное развитие двух близких видов атекатных гидроидных Sarsia loveni и S. tubulasa, развитие которых до стадии личинки происходит в слизевых капсулах (сопоставимо с «вынашиванием» эмбрионов). 3. Полученные данные свидетельствуют о значительной эмбрионизации ранних стадий развития у видов, «вынашивающих» зародышей, по сравнению с видами, развитие которых происходит в толще воды и связано с формированием подвижной ранней личиночной стадией. 4. Впервые проведен анализ формирования и трансформации нервной системы при метаморфозе личинки в первичный полип у указанных видов гидроидных. Сравнительный анализ полученных данных свидетельствует о том, что организация личиночной нервной системы определяется «экологией» личинки (ее поведения до начала метаморфоза), а не таксономической принадлежностью. В большинстве случаев не наблюдается преемственности между нервной системой личинки и нервной системой первичного полипа, которая формируется de novo за счет миграции и дифференцировки коммитированных личиночных клеток. 5. Впервые проведено детальное описание развития двух видов гидроидных с прямым развитием. У представителя трахимедуз Aglantha digitale развитие происходит в толще воды, и плавающая малоклеточная личинка напрямую трансфомируется в молодую медузу. Малоклеточность личинки накладывает отпечаток на весь процесс развития. Первые элементы нервной системы дифференцируются с началом формирования щупалец и проявляются в зачатках щупалец и на краю ротового конуса. Развитие нервной системы происходит постепенно в соответствии с развитием анатомических структур медузы. 6. Проведен анализ эмбрионального развития гидроидного Ectopleura larynx, характеризующегося формированием личинки-актинулы, которая представляет собой ювениль полипа – т.е. развитие Ectopleura larynx можно рассматривать как прямое развитие без метаморфоза. Подтверждено, что большой рост и окончательное созревание ооцита у E. larynx осуществляется на основе фагоцитоза абортивных ооцитов и «отложенного» апоптоза. Нервная система актинулы дифференцируется на будущей оральной поверхности зародыша с началом закладки щупалец и формированием ротового конуса. 7. Впервые с использованием современных и классических методов микроскопии описано эмбриональное развитие и формирование нервной системы у двух видов сцифоидных: Aurelia aurita и Cyanea capillata. Показано отсутствие преемственности между нервной системой личинки и таковой первичного полипа. В процессе метаморфоза нервная система первичного полипа формируется de novo, начиная с оральной поверхности. Подтверждено, что формирование ротового конуса у Сцифоидных гомологично формированию глотки у Кораллов. 8. Детально изучен процесс стробиляции у сцифоидных A. aurita и Cassiopea sp. Показано, что основную роль в формировании зачатков эфир и их отделении от стробилы играют перемещения клеток. В развивающихся эфирах сложно организованная нервная система формируется, начиная с оральной поверхности, с минимальным участием нервной системы материнского полипа. 9. В большинстве вариантов вегетативного размножения у изученных видов Гидроидных и Сцифоидных выявлена преемственность между нервной системой дочерних полипов или расселительных стадий и нервной системой материнского полипа. Вместе с тем, оральное сгущение нервной системы дочерних полипов формируется заново. 10. Полученные данные свидетельствуют о существовании общего для Стрекающих паттерна формирования нервной системы «взрослых» стадий (полипов и медуз) как при половом, так и вегетативном размножении. Развитие нервной системы начинается с формирования орального сгущения, что, возможно, связано с тем, что оральные структуры являются регионами-организаторами. Нервная система личинок-планул представляет собой провизорную структуру.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".