| 1 |
5 октября 2010 г.-31 декабря 2010 г. |
Сохранение природных генофондов видов со сложной популяционной структурой на примере лососевых рыб Камчатки |
| Результаты этапа: С помощью удебных снастей и ставных жаберных сеток был собран материал от 350 особей микижи и гольцов из различных камчатских водоемов. Основным материалом для исследования стали фиксированные в спирте кусочки плавников рыб, из которых в дальнейшем будет выделяться геномная ДНК для проведения различных видов различных видов молекулярного-генетического анализа.
Большинство выборок собрано по принципу "поймай-отпусти", позволяющий сохранить жизнь живому организму. Данная мера направлена, прежде всего, на минимизацию возможного вреда окружающей среде, который могут нанести работы по сбору материала в условиях биотопов, практически не подвергавшихся антропогенному воздействию.
Весь материал доставлен из районов полевого сбора в лаборатории, отсортирован и подготовлен к дальнейшему анализу.
При выборе районов работ мы учитывали степень влияния антропогенных факторов на водоемы и обитающих в них рыб. Были определены основные группы водоемов: группа рек западного побережья Камчатки, находящаяся вне сильного антропогенного воздействия; группа рек западного побережья Камчатки, находящаяся в районах предполагаемых разработок газа и других полезных ископаемых; группа рек западной Камчатки, где популяции камчатской микижи и гольцов находятся в угрожаемом состоянии.
Особый интерес представляли водоемы первой группы, расположенные в особенно труднодоступных районах, в которых вид микижа сохранил свою первозданную популяционную структуру. Они и были выбраны для изучения в первую очередь.
В то же время, изучение рыб, обитающих в реках второй группы так же весьма актуально, поскольку в перспективе может помочь минимизировать антропогенное воздействие на экосистему данных водоёмов, которое неизбежно сопутствует любым геологическим исследованиям, а, тем более, разработке месторождений полезных ископаемых.
Исследования же рыб из рек третий группы (то есть из рек, где уровень антропогенного воздействия угрожающе велик), безусловно, необходимо, поскольку может помочь в вопросах восстановления и сохранения популяции рыб в данных водоёмах.
Реки западной Камчатки, на которых проводились работы экспедиций, имеют сходное строение и гидрологические особенности. Все они относительно короткие, от 50 до 200, редко до 250 км, берут начало в высоких тундрах отрогов Срединного Камчатского хребта. Основная часть рек и большая часть водосборного бассейна находится в равнинной местности, среди обширных тундр. Питание рек осуществляется за счет горных, грунтовых и тундровых вод с преимуществом последних. Вода в реках имеет темно-коричневый (“тундровый”) цвет. В верхнем и среднем течении реки сильно меандрируют, разделяются на множество узких и мелководных параллельных каналов, но ближе к морю протекают одним руслом. Характерной особенностью рек является чередование глубоких ям (до 10 м) и мелководных участков - перекатов и плесов. Ширина рек в верховьях - 1-3 м, в устье - от 50 до 200 м и более.
Основным объектом настоящего исследования является камчатская микижа Parasalmo (O.) mykiss – вид, занесённый в Красную книгу Российской Федерации. Это обстоятельство определяет особенности сбора научного материала. Основным служит подход, при котором наносится минимальный ущерб численности вида. Такой подход исключает использование каких-либо промысловых орудий лова. Так же становиться невозможным применение орудий массового лова рыбы. Для отбора особей, с учётом вышеуказанных факторов, в ходе лова были использованы нахлыстовые удочки. Лов осуществлялся на искусственную мушку (“удебными снастями”) по принципу “поймай и отпусти”. Во время этой процедуры производится сбор материала: Измерение и взвешивание для изучения размерно-весовых показателей; снятие проб чешуи для изучения возраста, роста, возраста полового созревания, повторности нереста и др.; определение пола рыб; сбор кусочков брюшных плавников, фиксированных в этаноле для изучения ДНК особей; проводится мечение. Рыба после поимки подводится к берегу и все время находится в воде. Сама процедура сбора материала не превышает 3-5 минут. Смертность от травм и стресса при ловле на искусственную мушку, судя по имеющимся в литературе данным, невелика и не превышает 3-5% (Wydoski, 1977; Schill, Scarpella, 1995; Schill, 1996). Тем не менее, существуют устанавливаемые Комитетом Российской Федерации по охране окружающей среды ограничения на лов краснокнижного вида и этим способом. Во время хода, в зависимости от его мощности на каждой реке, число разрешенных к вылову по принципу “поймай и отпусти” рыб колеблется от 50 до 300.
Возможности сбора материала на все виды анализа, требующего умерщвления рыб (морфометрия, анализ аллозимной изменчивости методом электрофореза, анализ ядерной ДНК, изучение строения скелета) жестко ограничены объемом выдаваемых разрешений (от 5 до 30 рыб на каждой реке).
Другим объектом исследования являются гольцы рода Salvelinus.
Гольцы принадлежат к отряду Лососеобразных (Salmoniformes), семейству Salmonidae, роду Salvelinus. Для них характерно широкое географическое распространение и фенотипическое разнообразие. Они способны образовывать комплексы видового уровня, в рамках которых могут существовать проходные, озёрно-речные, полупроходные, ручьевые и озёрные популяции, как правило, характеризующиеся довольно узкой специализацией и выраженным различием по биотопам, срокам нереста и характеру питания. Между такими группировками существует различная степень экологической изоляции (Савваитова, 1989). Так же, между такими формами нередко наблюдается различная степень генетической дифференциации (Радченко, 2003). Гольцы рода Salvelinus – это очень изменчивая группа рыб, представленная проходными и жилыми формами. Благодаря этому, гольцы рода Salvelinus смогли освоить большинство пресноводных и морских водоёмов севера (Савваитова, 1989).
Вопрос о таксономической принадлежности многих форм гольцов рода Salvelinus до сих пор остаётся дискуссионным. Среди учёных, занимающихся систематикой гольцов, существует несколько основных тенденции трактовки их таксономического положения.
Учитывая высокий уровень экологической и морфологической изменчивости гольцов и отсутствие чётких границ между морфами, К.А. Савваитова выделяет в рамках Salvelinus alpinus complex три морфотипа – альпиноидный, мальмоидный, и высокоарктический (Савваитова, 1989). На Камчатке преобладает мальмойдный тип гольцов.
В то же время существует и значительная разница между проходными и оседлыми формами гольцов, относящихся к одному типу. Формы внутри пресных водоёмов часто разделяются по биотопам.
Таким образом, гольцы рода Salvelinus представляют значительный интерес для решения задач фундаментальной науки. Кроме того, учитывая их циркумполярное распространение, гольцы являются индикатором экологического состояния водоёмов (Савваитова, 1989).
Совокупность всех этих факторов и определила выбор гольцов рода Salvelinus в качестве второго объекта наших исследований.
Большинство материала от этих рыб также собирается по принципу "поймай-отпусти", с помощью удебных снастей (нахлыстовые и спиннинговые удилища). Однако часть выборок (около 25 экземпляров от каждой формы или вида гольцов) является морталльными и добывается с помощью ставных жаберных сетей. Жаберные сети работают по принципу объячеивания рыбы, которая запутывается в полотне сетки и в дальнейшим удушается из-за зажимания или повреждения жабр ячеей. Таким образом, материал, добытый при помощи данного орудия лова, изымается безвозвратно. В то же время, сетевые орудия лова позволяют получить репрезентативную выборку в течении довольно короткого временного отрезка, что бывает необходимо в условиях экспедиции. Кроме того, сетевые орудия лова имеют гораздо более низкую избирательность метода, нежели удебные снасти, что позволяет собрать выборку, по половозрастному составу наиболее приближенную к тому, что есть в водоёме. Набор сетей, размер ячеи сетевого полотна, высота и длина сетевой стенки и количество добываемого мастериала с помошью данного орудия лова жестко регламентируется лицензиямми на отлов и соответсвующими разрешениями Мин Природы и Федерального Агентсва по Росрыболовству.
Таким образом, объем материала определяется возможностями его сбора в соответствии с полученными разрешениями.
В ряде случаев материал недостаточно репрезентативен и его приходится объединять по годам. В то же время этот недостаток в какой-то мере компенсируется комплексным характером исследования и одновременным изучением особенностей многочисленных локальных популяций микижи и гольцов в сравнительном аспекте.
Всего был собран материал от 350 особей микижи и гольцов из различных камачтских водоемов.
Этот материал собирался в ходе экспедиций сотрудников кафедры ихтиологии Московского Государственного Университета на водоёмы Камчатки. Экспедиции проходили в 2010 году, с июня по октябрь.
В состав экспедиций включались не только сотрудники кафедры, но так же и привлечённые к работе по проекту аспиранты и студенты, что позволяло не только собирать необходимый материал, но и дать студентам и молодым специалистам основные навыки полевой работы и сбора материала в полевых условиях. |
| 3 |
1 января 2011 г.-31 декабря 2011 г. |
Сохранение природных генофондов видов со сложной популяционной структурой на примере лососевых рыб Камчатки |
| Результаты этапа: Тихоокеанские благородные лососи рода Parasalmo обитают в Северной части Тихого океана. В Северной Америке они представлены группировками различного таксономического уровня. На Камчатке этот род представлен только одним видом – микижей Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss (Walbaum).
Вид Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss является высокоадаптивным, демонстрирует морфоэкологическое разнообразие, отличается высокой пластичностью и сложнокомплексной популяционной структурой. Именно поэтому он представляет значительный интерес для изучения процессов видообразования и механизмов микроэволюции.
Микижа – традиционно ценный объект любительского и спортивного рыболовства и аквакультуры. За последние десятилетия численность природных популяций микижи резко сократилась, а исходный генофонд вида испытывал сильное негативное влияние от селективных рыборазводных мероприятий. Природные популяции в первозданном виде сохранились в основном только на Камчатке и в отдаленных районах Аляски. Проходная форма камчатской микижи в 1983 году даже была занесена в красную книгу РФ. Поэтому изучение генофонда природных популяций камчатской микижи особенно важно для сохранения и поддержания генетического разнообразия вида.
Основы современных знаний о виде P. (O.) mykiss на Камчатке заложены работами сотрудников кафедры ихтиологии МГУ в 60-70-е и 90-е годы прошлого века.
На фоне многолетних и детально изученных морфоэкологических особенностей камчатской микижи, популяционно-генетические исследования начаты сравнительно недавно. Было показано, что Камчатка представлена рядом популяций, уверенно отличающихся друг от друга по морфологическим, экологическим и генетическим признакам. В отличие от морфоэкологических особенностей, генетические различия между популяциями не высоки. Большинство популяционно-генетических маркеров, хорошо работающих для североамериканских форелей (аллозимные локусы, сайты митохондриальной ДНК, отдельные гены ядерной ДНК) не обладают достаточной популяционной значимостью в применении к монофилетичной камчатской группе микижи и не позволяют оценить в полной мере отношения между популяциями. Поэтому вопрос подбора новых популяционно-генетических маркеров для этого вида чрезвычайно актуален.
Гольцы рода Salvelinus образуют сложнокомплексный вид, внутри которого протекают процессы активного формообразования. Изучение гольцов позволяет детально рассмотреть основные принципы микроэволюции, поскольку на их примере мы видим различные процессы формообразования, происходящие в настоящее время. К тому же, для гольцов свойственен высокий внутривидовой полиморфизм и уровень экологической пластичности (Савваитова, 1989; Викторовский, 1978; Радченко, 2003). Так же, гольцы рода Salvelinus являются своеобразным индикатором состояния экосистем севера (Савваитова, 1989).
Для гольцов рода Salvelinus характерно обширное географическое распространение, значительное фенотипическое разнообразие и наличие ряда форм различного таксономического статуса. Одним из крупнейших водоёмов, в котором обитают различные формы гольцов рода Salvelinus, является Кроноцкое озеро. Оно расположено на восточном побережье Камчатки, на территории Кроноцкого биосферного заповедника. Озеро имеет несколько притоков и одну вытекающую реку с одноимённым названием Кроноцкая. Считается, что в результате тектонических изменений озеро было отрезано от океана (образовался водопад на 16-ом километре реки) (Викторовский, 1978). Однако в настоящее время изоляция озера остаётся недоказанной.
Этот водоём представляет особый научный интерес, поскольку в нём происходят процессы активного разделения гольцов по экологическим нишам, о чём свидетельствует наличие в водоёме целого ряда специализированных форм (Викторовский, 1978; Павлов и др., 2003).
Не смотря на то, что гольцы изучаются многими группами исследователей, в современной науке нет единого мнения не только относительно систематического положения различных форм гольцов Кроноцкого озера, но и относительно механизма их дивергенции. Мы решили расширить количество маркеров и получить новые данные.
Проведя предварительные исследования мы пришли к выводу, что более перспективным является использование в качестве маркерных систем полиморфных последовательностей ДНК, которые могут находиться как в кодирующей, так и в некодирующей частях генома.
Одним из широко известных методов поиска вариабельных участков ДНК является RAPD-метод (Randomly Amplyfied Polymorphic DNA) – метод ПЦР c использованием короткого случайного праймера или его модификация AP-PCR с двумя праймерами . Праймеры могут быть разной длины, температура отжига подбирается в зависимости от их структуры. Этот метод технически прост в использовании, эффективен и достаточно дешев. По электрофоретическим паттернам продуктов реакции можно регистрировать различия между геномами близкородственных организмов в большом числе локусов по всему геному в целом. Большинство RAPD-маркеров являются доминантными. Однако RAPD-анализ имеет низкую воспроизводимость результатов, обусловленную повышенной чувствительностью к условиям реакции, и выявляет анонимные участки генома не известной природы.
SCAR – маркеры (Sequence Chracterized Amplified Region – «охарактеризованный секвенированием амплифицированный район», берущие начало от полиморфных RAPD-маркеров, лишены большинства таких недостатков и применимы для разнообразных исследований. Для получения локус-специфичных маркеров интересующий фрагмент экстрагируют из геля, клонируют и секвенируют. На основе полученной нуклеотидной последовательности подбирают длинные высокоспецифичные праймеры, которые амплифицируют единичный фрагмент с высокой степенью воспроизводимости. Многие из них кодоминантны и могут быть использованы как уникальные маркеры для паспортизации генотипов. В литературе представлены данные по подбору таких маркеров для калифорнийской форели и других рыб. Этот метод мы и решили использовать в нашей работе.
Суть метода ISSR-PCR заключается в использовании микросателлитных локусов как участков отжига праймеров и амплификации участков, находящихся между их инвертированным повтором. Праймеры состоят из повторяющейся последовательности, например, (СА)п и «якорного» участка на 5' или 3' конце (СА)9G или (СА)8С, который определяет место отжига праймера.
Такой подход увеличивает точность отжига, воспроизводимость амплифицированных фрагментов и уменьшает их «анонимность». Результатом PCR с ISSR-праймерами является набор межмикросателлитных фрагментов ДНК разной длины. Метод обладает высокой разрешающей способностью и используется в филогенетике, главным образом, на уровне популяций и близкородственных видов. Для камчатской микижи этот метод не применялся, что в первую очередь, потребовало разработки и оценки применимости для популяционо-генетического исследования этого вида оригинальных ISSR-маркеров.
Высокой вариабельностью, которую можно использовать при популяционном анализе, обладают локусы микросателлитной ДНК (мст-ДНК).
Микросателлиты, или простые повторы (simple sequence repeats) - это сателлитные последовательности длиной около100-200 пар нуклеотидов c числом повторов обычно менее 30. Каждая микросателлитная последовательнасть представляет собой высокополиморфный полиаллельный локус. Некоторые микросателлиты могут быть сцеплены с транскрибируемыми генами и тем самым находиться под давлением отбора, но большинство из них автономно и эволюционируют нейтрально.
В рамках нашей работы мы решили применить все 3 метода исследования геномной ДНК, чтобы расширить диапазон анализа ее участков и получить более достоверные результаты.
В связи с этим, основной задачей на данном этапе реализации проекта стал подбор праймеров, пригодных для работы с микижей и гольцами. В этом ключе, наше исследование стало новой вехой в генетическом изучении рыб этих видов. Фактически можно сказать, что мы впервые испробовали многие праймеры на микиже и гольцах, дав оценку того, какие из них дают наиболее репрезентативные результаты и, соответственно, пригодны для дальнейших исследований.
В ходе выполнения работ по данному этапу исследования, мы подбирали SCAR-праймеры, ISSR-праймеры и микросателлитные праймеры для гольцов и микижи.
Каждый тип праймеров соответствует своему методу исследования. Всего в ходе нашей работы мы подобрали праймеры для трёх типов исследования.
На основании проделанной нами, на данном этапе, работы, можно составить методические данные, позволяющие получить весомый инструмент для молекулярно-генетических исследований. Этот инструмент, наряду с традиционными биологическими методами, способен дать ответ на вопрос о таксономическом статусе того или иного объекта. Можно сказать, что результаты нынешнего этапа работ могут быть полезны для всех биологов, чьи интересы лежат в области микроэволюции и систематики. |
| 5 |
1 января 2012 г.-31 декабря 2012 г. |
Сохранение природных генофондов видов со сложной популяционной структурой на примере лососевых рыб Камчатки |
| Результаты этапа: Камчатская микижа (Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss) является объектом красной книги, а ее жилая форма (микижа, радужная форель) один из наиболее ценных объектов мирового рыбоводства. В то же время, единого мнения о его родовой принадлежности не существует; разные авторы относят микижу к родам Salmo, Parasalmo или Oncorhynchus
Некоторые ученые так же полагают, что камчатская семга и жилая микижа не две формы одного и того же вида, а разные виды. Продолжению этой дискуссии способствует чрезвычайная высокая экологическая пластичность микижи. На камчатском полуострове этот вид образует не только проходную и жилую формы, но целый ряд промежуточных между ними экоформ, часто именуемых «жизненными стратегиями». [1]. Все эти особенности делают чрезвычайно интересным изучение генома вида Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss с разных сторон.
Наши ранние исследования, заключающиеся в изучении аллозиминой изменчивости; секвенирование митохондриальной ДНК (нами были секвенированы ген цитохрома b, D-loop; ATP-6;ATP-8; ND-3; ND-4) и ядерной ДНК (ITS-1; ITS-2) различных популяций камчатской микижи позволили различать эти популяции генетически, но в целом уровень различий оказался невелик. Низкий уровень выявленного генетического разнообразия мог быть связан с недостаточною эффективностью выбранных маркеров. Поэтому для дальнейшего изучения генома камчатской микижи был проведен поиск маркерных систем специально для этого вида рыб.
В нашей работе мы попытались изучить разные популяции и локальности микижи с помощью трех типов отобранных видоспецифичных маркеров: SCAR-, ISSR- и микросателлитных маркеров.
SCAR – маркеры (Sequence Chracterized Amplified Region – «охарактеризованный секвенированием амплифицированный район») [2], берущие начало от полиморфных RAPD-маркеров, лишены большинства их недостатков и применимы для разнообразных исследований. Для получения локус-специфичных маркеров интересующий фрагмент экстрагируют из геля, клонируют и секвенируют. На основе полученной нуклеотидной последовательности подбирают длинные высокоспецифичные праймеры, которые амплифицируют единичный фрагмент с высокой степенью воспроизводимости.
ISSR-маркеры (Inter Simple Sequence Repeats или inter-microsatellite-PCR) [3] – это межмикросателлитные участки, амплифицированные с использованием микросателлитных локусов как участков отжига праймеров. Праймеры состоят из повторяющейся последовательности и «якорного» участка на 5' или 3' конце, который определяет место отжига праймера. Такой подход увеличивает точность отжига, воспроизводимость амплифицированных фрагментов и уменьшает «анонимность» амплифицируемых участков. Праймеры подбирались нами по ранее выявленным у микижи микросателлитным последовательностям.
Микросателлитные маркеры или простые повторы - это сателлитные последовательности длиной 100-200 пар нуклеотидов c числом повторов обычно менее 30. Для создания SSR подбираются праймеры к уникальным последовательностям ДНК, фланкирующим микросателлитный повтор, что требует предварительного знания их нуклеотидной последовательности. Полиморфизм в этом случае определяется различной копийностью мономерных единиц в кластере, что приводит к существованию множественных аллельных вариантов.
Гипервариабельные микросателлиты представляют собой универсальную систему генетических маркеров для анализа наследуемых изменений на уровне ядерной ДНК и широко используются в исследованиях генетического полиморфизма популяций человека, растений и животных.
Вторым объектом наших исследований являются гольцы рода (Salvelinus) системы Кроноцкая. Кроноцкое озеро является самым большим пресноводным озером Камчатки, расположено на территории Кроноцкого заповедника, благодаря чему сохранило свою природную экосистему и представляет значительный научный интерес.
Ихтиофауна озера долгое время формировалась в условиях изоляции, в видовом отношении небогата. Здесь обитают пресноводная карликовая форма нерки (Oncorhynchus nerka) – кокани и гольцы (р. Salvelinus). Последние интересны тем, что образуют в озере Кроноцокое сложную популяционную структуру и представляют большой интерес для изучения процессов формообразования и механизмов микроэволюции (Викторовский, 1978; Савваитова, 1989; Салменкова и др., 2005; Радченко и др., 2006; Ostberg et al., 2009).
По мнению разных авторов в озере обитает от трех до пяти различных форм гольцов (Викторовский, 1978; Савваитова, 1989; Глубоковский, 1995; Черешнев и др., 2002; Павлов и др., 2003; Павлов и др., 2012). Выделяют носатого гольца (голец Шмидта), длинноголового гольца, белого гольца, речную мальму и карликового гольца. Таксономический статус гольцов Кроноцкого озера до сих пор остается дискуссионным.
Генетические исследования гольцов из озера Кроноцкое начаты сравнительно недавно (Салменкова и др., 2005; Радченко и др., 2006; Ostberg et al., 2009; Павлов и др., 2012). Выявлено, что на фоне общей генетической неоднородности и различного уровня обособленности форм по маркерам ядерной ДНК, данных об изменчивости митохондриального генома у гольцов из этого водоема все еще недостаточно, чтобы судить об их происхождении и дивергенции друг от друга, также интересно было посмотреть микросателлитные локусы.
В данном исследовании мы хотим изучить вариабельность участка D-loop митохондриальной ДНК и гена цитохрома b, а также оценить применимость изменчивости митохондриального генома для дифференциации симпатрично обитающих различных форм гольцов озерно-речной системы Кроноцкое. В паралельном исследовании проводился анализ дивергенции гольцов по микросателлитным локусам.
В ходе выполнения данного этапа работы и всего контракта, силами нашего коллектива была разработана уникальная система генетических маркёров. Фактически, мы можем предложить комплекс научных методов, направленный на работу в области молекулярной биологии рыб. Данные методы были нами опробованы на двух выше представленных полиморфных группах рыб.
Впервые в мировой практике в нашей лаборатории применили для исследования краснокнижного вида Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss SCAR- и ISSR- маркеры, разработанные нашим научным коллективом. Успешность данного методического подхода доказывает работоспособность созданных нами маркеров для данной группы рыб.
При анализе выборок камчатской микижи при помощи SCAR-, ISSR- и микросателлитного анализов, впервые в мире были получены достоверные данные о генетической дифференциации микижи западного и восточного побережья Камчатки. При этом достоверные результаты были получены при каждом методе исследования, что, с одной стороны, не позволяет в них усомниться, с другой стороны, говорит о работоспособности каждого из предложенных нами методов.
Особенно следует отметить, что наряду с обнаружением общей генетической дифференциации микижи западного и восточного побережья Камчатки, для отдельных рек была показана более значимая степень различий.
Так, при исследовании микижи SCAR- и ISSR- маркерами было показано, что наибольшая дифференциация выявляется между выборками восточного побережья Камчатки в выборке из реки Жупанова. Однозначного объяснения этого факта, на настоящем этапе исследования, дать нельзя. Это является перспективной темой для исследований краснокнижного вида – камчатской микижи.
При исследовании митохондриальной ДНК (району D-loop и цитохрому b) гольцов рода (Salvelinus) было показано, что вариабельность митохондриального генома достаточна эффективна для изучения проблем происхождения форм гольцов Кроноцкого озера, а так же для оценки направления дифференциации форм.
Между тем, данный метод исследования не имеет достаточной точности для проведения масштабных популяционно-генетических исследований. Вероятно, для этих задач нужно использовать маркёры ядерной ДНК, что и было проделано нами в следующем исследовании.
Внутри форм гольцов Кроноцкого озера, были показаны интересные генетические результаты. Так, анализ микросателлитных локусов показал, что голец Шмидта (он же носатый голец) имеет статистически достоверные различия от длинноголового и белого гольцов по семи локусам. Этот результат полностью достоверен и укладывается в разрабатываемую нашим коллективом модель гольцов Кроноцкого озера, которая является результатом многолетней работы на данном водоёме.
Так же было показано, что выборки длинноголового и белого гольцов имеют сильно неоднородную генетическую структуру, что согласуется с данными морфологического и экологического анализа, проводимого нашей лабораторией ранее.
Таким образом, мы смогли ответить на некоторые фундаментальные вопросы относительно гольцов Кроноцкой озёрно-речной системы, и смогли найти пути дальнейших исследований, при проведении которых становиться реальным дать ответы на научные вопросы, волнующие учёных всего мира уже не одно десятилетие.
|
