ИСТИНА

Важнейшим элементом жизненной стратегии является предотвращение вымирания отдельных популяций и вида в целом. В рамках данного проекта в качестве факторов вымирания на популяционном уровне рассматриваются в основном внешние факторы – недостаток пищи (воздействие «снизу», со стороны нижнего трофического уровня) и пресс хищников (воздействие «сверху», со стороны верхнего трофического уровня). Напротив, в качестве факторов вымирания на видовом уровне рассматриваются в основном видовые характеристики – такие как масса тела (тесно связанная с плотностью популяции и скоростью популяционного роста) и темп накопления слабовредных мутаций. Таким образом, наш проект охватил как внешние (средовые), так внутренние (видовые) аспекты вымирания. При изучении вымирания на популяционном уровне мы сосредоточились на том, чтобы оценить сравнительную силу воздействия на популяцию со стороны недостатка пищи и пресса хищников. Недостаток пищи может привести к вымиранию, например, вследствие разрушения природных местообитаний и связанного с ним уничтожения кормовой базы. В свою очередь, истребление хищниками может привести к вымиранию, например, если хищники являются видами-вселенцами, несвойственными данной экосистеме. Таким образом, ведущий фактор популяционной динамики, будь то недостаток пищи или пресс хищников, - это одновременно и фактор, потенциально способствующий вымиранию. Задача оценки сравнительной силы этих факторов была решена на примере зоопланктона, конкретно – дафний. Нами был разработан новый популяционный показатель, представляющий собой отношение вкладов доли взрослых особей и плодовитости в изменение рождаемости. Доля взрослых особей отражает эффект хищников (которые, как предполагается, действуют размерно-избирательно – ситуация, обычная в зоопланктоне), а плодовитость – эффект пищи. Как доля взрослых особей, так и плодовитость влияют на рождаемость, так что их вклады в изменение рождаемости могут быть выражены в одних и тех же единицах. Это позволяет сравнить их между собой. Поэтому о силе воздействия на популяцию со стороны внешних факторов - хищников и пищи - предлагается судить по величине отношения вкладов указанных популяционных характеристик. Тестирование и калибровка отношения вкладов были проведены в ходе лабораторных и компьютерных экспериментов с ветвистоусым рачком Daphnia galeata. Оказалось, что сильному эффекту пищи соответствует отношение вкладов, обычно равное 0.5-0.7, а сильному эффекту хищников - отношение вкладов 2.0-2.2. Таким образом, получено экспериментальное подтверждение, что предложенный показатель позволяет отличить ситуацию, когда популяция испытывает сильный пресс хищников, от ситуации, когда популяция испытывает сильный недостаток пищи. Результаты этой работы опубликованы в международном журнале Oikos (Polishchuk et al. How to measure top-down vs. bottom-up effects: A new population metric and its calibration on Daphnia. 2012. Oikos. DOI: 10.1111/j.1600-0706.2012.00046.x). При изучении вымирания на видовом уровне мы сосредоточились на том, чтобы оценить вклад экологических и генетических характеристик в риск вымирания. При этом мы исходили из того, что обе этих группы факторов влияют на риск вымирания, однако их относительный вклад остается неизвестным. Экологические свойства видов, влияющие на вымирание, тесно связаны с массой тела, а генетические свойства в значительной степени сводятся к ухудшению качества генома из-за накопления слабовредных мутаций. Поэтому нашей задачей было оценить вклад массы тела и скорости накопления мутаций в риск вымирания. Эта задача была решена на примере млекопитающих. Для 211 видов млекопитающих были собраны данные по их статусу в Международной Красной книге, массе тела и темпу накопления слабовредных мутаций в белок-кодирующих генах митохондриального генома. Последняя величина представляет собой отношение числа несинонимических (ведущих к замене аминокислоты и, соответственно, изменению белка) к числу синонимических нуклеотидных замен; она была рассчитана с помощью специальных компьютерных программ путем сравнения нуклеотидных последовательностей разных видов млекопитающих, извлеченных из базы данных GenBank. Опираясь на эти данные и используя статистическую регрессию специального вида (multinomial logistic regression), мы построили зависимость риска вымирания от массы тела и скорости накопления мутаций. Оказалось, что риск вымирания примерно на 2/3 (62%) определяется массой тела, за которой стоят экологические факторы, и на 1/3 (38%) – скоростью накопления мутаций, обобщающей действие генетических факторов. По результатам этой работы готовится к печати статья. Некоторые вопросы, связанные с методической стороной этой работы, рассматриваются в нашей статье, опубликованной в 2012 году в международном журнале Molecular Biology and Evolution (Popadin et al. Purifying selection in mammalian mitochondrial protein-coding genes is highly effective and congruent with evolution of nuclear genes. Mol. Biol. Evol. 2012. DOI: 10.1093/molbev/mss219).

За весь период выполнения проекта, с 2010 по 2012 гг., получены следующие основные результаты: (1) Предложен новый популяционный показатель, позволяющий сравнить силу воздействия хищников и пищи на рассматриваемую популяцию. Этот показатель представляет собой отношение вкладов доли взрослых особей и плодовитости в изменение рождаемости. Обе эти характеристики влияют на рождаемость, поэтому их вклады в изменение рождаемости могут быть выражены в одинаковых единицах, а значит – их можно сравнить между собой. Поскольку доля взрослых особей отражает эффект хищников (которые, как предполагается, действуют размерно-избирательно), а плодовитость – эффект пищи, отношение вкладов доли взрослых особей и плодовитости в изменение рождаемости рассматривается как мера воздействия со стороны хищников и пищи на рассматриваемую популяцию. Поскольку слишком сильный пресс хищников и слишком острая нехватка пищи могут приводить к вымиранию популяции, данный метод, как представляется, позволит выяснить, какой из этих двух факторов в большей мере угрожает существованию популяции. (2) Отношение вкладов, которое мы рассматриваем как своеобразный инструмент измерения воздействия хищников и пищи, протестировали и откалибровали в лабораторных и компьютерных экспериментах с ветвистоусым рачком Daphnia galeata. Показано, что сильному эффекту пищи (при слабом эффекте хищников) в основном соответствует отношение вкладов 0.5-0.7, а сильному эффекту хищников (при слабом эффекте пищи) - в основном отношение вкладов 2.0-2.2. Таким образом, предложенный показатель позволяет отличить ситуацию, когда популяция испытывает сильный пресс хищников, от ситуации, когда популяция испытывает сильный недостаток пищи. Значение этого результата для изучения природных популяций состоит в том, что, рассчитав отношение вкладов в природной популяции и сравнив его с тем, которое получено в экспериментах, можно будет определить, какой из двух факторов - пища или хищники - оказывает более сильное воздействие на нее и, следовательно, какой из них может угрожать ее существованию. (3) С помощью оригинального подхода мы рассчитали относительный вклад экологических и генетических факторов в риск вымирания современных млекопитающих. В качестве обобщенной экологической характеристики использовали массу тела, поскольку с ней коррелируют многие экологические факторы, имеющие отношение к вымиранию (такие как плотность популяции, скорость популяционного роста и время генерации). В качестве обобщенной генетической характеристики взяли отношение скорости несинонимических нуклеотидных замен к скорости синонимических нуклеотидных замен. Несинонимическая замена изменяет аминокислоту и, таким образом, обычно ухудшает свойства белка, поэтому естественный отбор действует против таких замен. Синонимическая замена, напротив, не изменяет аминокислоту, поэтому такие замены в меньшей степени элиминируются отбором. В результате скорость несинонимических замен (мутаций), взятая по отношению к скорости синонимических замен, является мерой эффективности отбора против вредных мутаций и выступает как важнейшая характеристика роли генетических факторов в вымирании. Для 211 видов млекопитающих были собраны данные по их статусу в Международной Красной книге (IUCN Red List), массе тела и скорости накопления мутаций в белок-кодирующих генах митохондриального генома. На этой основе построена зависимость риска вымирания от массы тела и скорости накопления мутаций. Оказалось, что риск вымирания примерно на 2/3 (62%) определяется массой тела, за которой стоят экологические факторы, и на 1/3 (38%) – скоростью накопления мутаций, обобщающей действие генетических факторов. (4) На обширном материале, включающем почти все регионы России, установлена статистически достоверная положительная зависимость между средовой смертностью населения (то есть компонентой смертности, не зависящей от возраста) и уровнем сброса неочищенных сточных вод (в расчете на одного городского жителя в год). Таким образом, получено важное свидетельство влияния качества окружающей среды на продолжительность жизни населения России.