ИСТИНА

Представители семейства маревые играют большую роль в сложении растительных сообществ, являясь, в том числе, эдификаторами и доминантами естественных пустынных, степных и горных растительных ценозов. Проект направлен на изучение эволюции, разнообразия и распространения в России представителей семейства Chenopodiaceae. Результаты проекта заложат основу для составления монографии "Маревые России", учитывающей самые последние таксономические новации, находки новых видов, морфолого-анатомические и фитоценотические характеристики таксонов (издание запланировано на 2021 год). Будет проведена таксономическая и/или молекулярно-филогенетическая ревизия объемных и критических родов Chenopodiastrum, Blitum, Corispermum, Salsola, Caroxylon, Dysphania, Atriplex и Climacoptera, изучен комплекс репродуктивных признаков, имеющих значение для понимания фитосоциологической характеристики групп семейства. За время реализации проекта будет издано не менее 10 статей в журналах, индексируемых в базах данных "Scopus" и "Web of Science", в том числе две объемные статьи монографического характера.

The representatives of the family Chenopodiaceae play a significant role in the plant communities, especially as edificators and dominants in natural desert, steppe and alpine formations. The main research aims of the project are evolution, diversity and distribution of Chenopodiaceae in Russia. The results will be included in a monographic work “The family Chenopodiaceae in Russia” (publication in 2021), where the most recent taxonomy, new species records, morphological, anatomical, and ecological traits of the taxa will be presented. The taxonomical and/or phylogenetic revisions of the taxonomically difficult genera Chenopodiastrum, Blitum, Corispermum, Salsola, Caroxylon, Dysphania, Atriplex and Climacoptera will be conducted. The reproductive characters connected with the species’ ecology will be investigated. In the course of the project, at least ten papers will be published in the journals indexed in “Scopus” and “Web of Science” databases, including two large articles (monographs).

За время реализации проекта будет издано не менее 10 статей в журналах, индексируемых в базах данных "Scopus" и "Web of Science", в том числе две большие статьи монографического характера по таксономии и разнообразию представителей семейства Chenopodiaceae в Российской Федерации, а также в Гималаях и Тибете (как территориях, имеющих непосредственные связи маревых с регионами Южной Сибири). Будет проведена таксономическая и/или молекулярно-филогенетическая ревизия родов Chenopodiastrum, Blitum (Chenopodioideae), Corispermum (Corispermoideae), Salsola, Caroxylon (Salsoloideae), Dysphania, Atriplex, Climacoptera, изучен комплекс репродуктивных признаков, имеющих значение для разграничения видов и понимания фитосоциологической характеристики групп семейства. Будет полностью подготовлен развернутый конспект семейства на территории России как первый этап ревизии Chenopodiaceae. Запланировано участие как минимум в трех крупных международных конференциях по тематике проекта (на русском и английском языках). К 2020 году (последнему году реализации проекта) коллектив поставил перед собой задачу полностью подготовить монографию "Маревые России" – первую сводку по филогении, таксономии и хорологии представителей семейства, встречающихся на территории Российской Федерации.

В последние годы коллектив занимался не только критическими таксонами семейства Chenopodiaceae в Евразии и Африке, но и другими представителями порядка Caryophyllales (семействами Aizoaceae, Molluginaceae, Lophiocarpaceae, Nyctaginaceae). К числу приоритетных направлений наших исследований относится выявление родства таксонов, в том числе на основании молекулярной филогении, реконструкция эволюционной истории ряда важных признаков репродуктивной сферы в порядке, выявление плезиоморфных и апоморфных состояний признаков (в том числе анатомических), изучение биоразнообразия и хорологических особенностей растений, исследование признаков строения плодов и семян как структур, играющих большую роль в систематике Центросеменных. Нами показано, что признаки строения плода и семени для многих групп Caryophyllales недооцениваются, хотя они являются наиболее консервативными и важными для целей систематики. Нами впервые в мире реконструирована эволюционная история "тонких" карпологических признаков (число слоев перикарпия, его топография, степень обводненности) в пределах всего порядка (Sukhorukov & al., 2015, Plos One). Результаты исследований опубликованы в таких журналах, как «Phytotaxa», «Plos One», «Биохимия (Москва)», «Plant Ecology and Evolution», «Acta Botanica Gallica» («Botany Letters»), «American Journal of Botany», "Phуtokeys". В общей сложности руководитель (А.П. Сухоруков) имеет около 60 статей в англо- и русскоязычных изданиях начиная с 1998 года по тематике проекта или схожим тематикам (семейства Aizoaceae, Chenopodiaceae, Lophocarpaceae, Molluginaceae).

1) Рассмотрены критические таксоны типового подсемейства (Chenopodioideae) семейства Chenopodiaceae – виды неясного систематического родства, ранее не привлечённые в молекулярно-филогенетический анализ – Monolepis spathulata, Chenopodium antarcticum, Chenopodium foliosum subsp. montanum, Chenopodium litwinowii и Chenopodium exsuccum. Указанные виды Chenopodium sensu lato ранее относились к особому подроду Chenopodium subgen. Blitum. Этот подрод, а также род Monolepis характеризуются меньшим числом (0–4) листочков околоцветника. Согласно последним молекулярно-филогенетическим исследованиям, эти группы относятся к восстановленному роду Blitum incl. Monolepis (триба Anserineae) и Oxybasis (триба Chenopodieae). Мы воссоздали молекулярно-филогенетические деревья по ядерной ДНК (ITS) и хлоропластным маркерам (trnL-trnF и atpB-rbcL) и внесли указанные таксоны Chenopodium (s.l.) и Monolepis, а также дополнительные пробы Blitum asiaticum и B. nuttallianum в новый филогенетический анализ. Это было необходимо для установления точного состава таких сложно диагностируемых родов, как Blitum (Anserineae) и Oxybasis (Chenopodieae), которые в их современном понимании на основе молекулярной филогении (Fuentes & al., 2012) совершенно неясным видовым составом (см. Mosyakin 2013; Zhu & Sanderson 2017), в том числе на территории России (Фёдорова 2014). Предпринятый нами новый молекулярно-филогенетический анализ подтвердил положение Chenopodium exsuccum, C. litwinowii и C. foliosum subsp. montanum в пределах рода Blitum (как Blitum petiolare, B. litwinowii и B. virgatum subsp. montanum);кроме того, C. antarcticum Hook.fil., известный также как Oxybasis antarctica (Hook.f.) Mosyakin, также относится к роду Blitum (B. antarcticum). Предположение Т.А. Фёдоровой о слиянии части видов Chenopodiastrum и Lipandra с родом Blitum (“Blitum s.l.”) также не находит подтверждения. Два из трёх видов Monolepis – типовой вид M. trifida (= M. nuttalliana), а также M. asiatica (единственный представитель этого рода на территории России) принадлежат роду Blitum, что не противоречит данным Fuentes & al. (2012). Монотипный род Carocarpidium Zhu & Sanderson, описанный недавно (тип C. californicum) не признаётся нами, так как тип рода также входит в состав рода Blitum (B. californicum) на основании молекулярно-филогенетического анализа и карпологических результатов. В настоящее время только несколько признаков считались важными для различения видов рода Blitum (включая два вида рода Monolepis) от морфологически схожего рода Oxybasis; однако мы констатируем два кардинальных отличия между Blitum и Oxybasis: (1) присутствие базальных длинночерешковых листьев у представителей рода Blitum и их отсутствие у всех таксонов Oxybasis, (2) анатомия тесты семенной кожуры (теста без сталактитов и с хорошо выраженным протопластом у Blitum и, напротив, наличие сталактитов в наружной клеточной стенке и сжатый протопласт у видов рода Oxybasis). Впервые включённый в молекулярно-филогенетический анализ североамериканский таксон Monolepis spathulata (=Blitum spathulatum Fuentes et al.) оказался близкородственным к трибе Dysphanieae (на основании ITS и комбинации хлоропластных маркеров trnL-trnF + rbcL + atpB-rbcL), образуя политомию с родом Teloxys. Данные молекулярной филогении и такие признаки как отсутствие прикорневой розетки листьев и наличие сталактитов в наружной клеточной стенке тесты подтверждают обособленность Monolepis spathulata от всех Blitum и, следовательно, комбинация Blitum spathulatum (A.Gray) Fuentes & al. (Fuentes & al. 2012) не может быть принята. Морфологическая изоляция вида от всех представителей Dysphanieae поддерживает выделение нового монотипного рода Neomonolepis Sukhor. (тип: N. spathulata (A.Gray) Sukhor.). Выбран лектотип Monolepis spathulata в гербарии GH. Micromonolepis pusilla, судя по данным молекулярного анализа, относится к трибе Сhenopodieae,однако для более детальных выводов по положению вида с системе трибы необходимы дальнейшие исследования. Результаты проведённого нами анализа показывают, что филогенетически удалённые таксоны могут иметь гомоплазии по ряду морфологических признаков, которые ранее считались таксономически важными. Тем не менее, как мы впервые показали, чёткое разграничение ряда родов Chenopodioideae (Blitum, Oxybasis, Lipandra, Chenopodium) возможно на основании синтеза молекулярных и карпологических данных. (2) Приведены сведения о типовых образцах 46 таксонах семейства Chenopodiaceae, описанных с территории Сибири и Российского Дальнего Востока, дана дательная номенклатура каждого таксона, выбраны лектотипы 17 таксонов (видов, подвидов и разновидностей, а именно Anabasis brevifolia, Atriplex gmelinii, Chenopodium frutescens, Corispermum confertum, Corispermum crassifolium, Сorispermum elongatum [var.] α. tenuifolium, Corispermum komarovii, Corispermum redowskyi, Corispermum sibiricum, Corispermum sibiricum subsp. amurense, Corispermum sibiricum subsp. baicalense, Corispermum sibiricum Iljin subsp. jenissejense, Corispermum squarrosum subsp. monticola, Corispermum squarrosum subsp. silvicola, Corispermum ulopterum., Salsola komarovii, Suaeda ussuriensis). (3) Впервые воссозданы филогенетические связи и возможные пути миграции в роде Anabasis в мировом масштабе. Род, включающий около 30 видов, приурочен к аридным областям Евразии и Северной Африки, и несколько видов (A. aphylla, A. salsa, A. cretacea, A. brevifolia) встречаются на территории России. Для изучения филогенетических связей выбрано четыре маркера (rpL16 intron, atpB‐rbcL, trnQ‐rps16, ndhF‐rpL32 spacers), по которым изучено 58 образцов, относящимся к 21 виду. Для уточнения ареалов всех видов рода изучено около 440 образцов в различных гербариях Европы, включая коллекции БИНа (LE) и МГУ им. М.В. Ломоносова (MW). Эти же ваучеры использовались для анализа анцестральных ареалов таксонов рода, с использованием программы BioGeoBEARS. Становление рода приурочено к позднему миоцену, и анцестральный ареал рода располагался в Ирано-Туране и Западном Средиземноморье. Диверсификация рода происходила в миоцен-плиоцене (5,1-4,5 млн лет назад). Ирано-Туранский анцестральный фрагмент рода привёл к формированию двух клад («Asian clade I» и «Asian clade II»), а западносредиземноморский фрагмент – к диверсификации «Mediterranean/North African clade». Предполагается, что становление рода не было непосредственно связано с быстрой аридизацией климата в Западной Азии и Средиземноморье, и расширение ареала видов рода шло постепенно, в особенности в позднем миоцене. В настоящее время распространение видов рода довольно чётко обозначено в пределах различных флористических провинций Ирано-Турана и Средиземноморья (Армено-Иранская, Аравийская область, Туркестанская, Монгольская, Арало-Каспийская провинции). Ранее признаваемый род Fredolia с одним видом – F. aretioides – является частью «Mediterranean/North African clade». Выделяемые ранее роды Brachylepis и Esfandiaria согласно с высказанными ранее представлениями (Bokhari & Wendelbo 1978; Hedge 1997; Sukhorukov 2008), также должны быть включены в род Anabasis. Тем не менее, принадлежность Аnabasis ehrenbergii к этому роду сомнительна: вид является сестринской ветвью по отношению к остальным таксонам рода и, кроме того, отличается оригинальными признаками репродуктивной сферы. Виды, встречающиеся на территории России, относятся к разным азиатским кладам: A. cretacea и A. brevifolia – к «Asian clade I», а A. aphylla и A. salsa – к «Asian clade II». Жизненная форма и признаки репродуктивной сферы (к примеру, число крыльев на листочках околоцветника, место отхождения крыловидных придатков, диаметр плодов) представителей рода весьма вариабельны в пределах крупных клад, однако высказанные ранее предположения о родстве A. jaxartica и A. eriopoda (Sukhorukov 2008), несмотря на наличие ряда существенных морфологических отличий, находят подтверждение со стороны молекулярно-филогенетического анализа. Кроме того, A. aphylla и A. salsa, судя по всему, парафилетичны, что создаёт платформу для более углублённого изучения этих таксонов в пределах их обширных ареалов. Виды с незначительными ареалами (к примеру, A. elatior) представляются более молодыми таксонами. Для каждого вида даны карты ареалов. (4) Опубликована монография, посвящённая таксономической ревизии семейства Chenopodiaceae в Гималаях и Тибете (в пределах Непала, Бутана, части Индии и Китая). Исследования оcнованы как на собственных полевых исследованиях А.П. Сухорукова в Непале (2008-2014) и Индии (2011, 2018), так и на критическом анализе многочисленных гербарных коллекций (B, BM, BR, BSD, CAL, DD, E, G, H, HNWP, HUJ, K, KATH, L (включая U и WAG), LE, LY, KUN, M, MHA, MSB, MW, NAS, P, PE, PRA, SHI, TO, TUCH, W, WU, WUK, XIA, XJBI). Для этой обширной территории нами приводится 57 видов, относящихся к 20 родам. Описано три новых для науки вида (Agriophyllum tibeticum Sukhor., Salsola austrotibetica Sukhor. и Salsola hartmannii Sukhor.). Atriplex centralasiatica, Corispermum dutreuilii и Salsola monoptera являются новыми видами для Индии, а Chenopodium pamiricum впервые приведён для флоры Китая. Dysphania ambrosioides и Sympegma regelii впервые указываются для Тибетского автономного округа. Составлены принципиально новые диагностические ключи, основанные на современной таксономии, даны карты ареалов для каждого вида. Показано, что род Grubovia, который со времени его описания (2011 г.) не имел надёжных морфологических признаков, отличается от других родов Camphorosmoideae наличием жёлтых коротких волосков, рассеянно расположенных на стебле и листьях. Впервые выявлена гетерокарпия и гетероспермия у представителей рода Dysphania. Agriophyllum pungens, Atriplex crassifolia, Atriplex laciniata, Atriplex sagittata, Axyris amaranthoides, Axyris hybrida, Bassia indica, Corispermum korovinii, Dysphania schraderiana (=Chenopodium foetidum auct.), Halocharis violacea и Suaeda microsperma исключаются из флоры региона. Вид Neobotrydium corniculatum синонимизирован с Dysphania kitiae, Neobotrydium longii – с Dysphania himalaica, a Neobotrydium ornithopodum представляется конспецифичным по отношению к Dysphania nepalensis. Corispermum ladakhianum синонимизирован с Corispermum tibeticum. Amaranthus diandrus добавлен в список синонимов к Acroglochin persicarioides, a Bassia fiedleri, ранее синонимизировавшаяся с Grubovia dasyphylla, добавлена к синонимам Bassia scoparia. Выбраны лектотипы Anabasis glomerata (≡Halogeton glomeratus), Halogeton tibeticus (=Halogeton glomeratus), Amaranthus diandrus (=Acroglochin persicarioides), Chenopodium tibeticum (≡Dysphania tibetica), Corispermum dutreuilii, Corispermum falcatum, Corispermum lhasaense, Corispermum pamiricum var. pilocarpum (=Corispermum gelidum, syn. nov.), Corispermum tibeticum, Kochia indica (≡Bassia indica), Kochia odontoptera (≡Bassia odontoptera) и Salsola monoptera. Из 53 аборигенных видов 42 вида имеют распространение исключительно в пределах Гималаев и Тибета, встречаясь на высотах от 2000 до 4500 м над уровнем моря. Заносные виды распространены только ниже 2000 м над уровнем моря. Наибольшее таксономическое разнообразие семейства наблюдается в штате Джамму и Кашмир (Индия) и Тибетском автономном округе (КНР), с постепенным уменьшением числа видов к югу Гималаев и Тибета. Монография непосредственно затрагивает видовой состав маревых в Азиатской России, так как часть видов распространена в Южной Сибири, и новые данные о морфологии родов, распространении видов, синонимике и номенклатуре таксонов будут полезны для дальнейшей ревизии семейства на территории РФ. (5) Рассмотрены критические таксоны подсемейства Camphorosmioideae (Bassia monticola, Halostigmaria maris-mortui, Camphorosma monandra). Ранее Kochia monticola считали синонимом широко распространенного ирано-туранского вида Panderia pilosa. После объединения родов Kochia и Panderia с родом Bassia на основе молекулярно-филогенетических данных K. monticola рассматривается соответственно как синоним Bassia pilosa. В настоящей работе мы показали, что вид Bassia monticola (название, предложенное Kuntze (1891) для K. monticola) должен рассматриваться отдельно от B. pilosa, поскольку характеризуется хорошими морфологическими отличиями и имеет узкое распространение в горных районах Ирана, Ирака, Сирии и Ливана на высотах 1800–2600 м над ур. м. Bassia pilosa s.s.tr. на территории Восточного Средиземноморья неоднородна по морфологическим признакам, и растения, встречающиеся в Ираке, Сирии и Иордании (известные как Halostifgmaria maris-mortui Eig. nomen, Bassia iraquensis Sukhor. nomen) нуждаются в дополнительном исследовании. Показано, что Bassia monticola проявляет определённое морфологическое сходство с забытым таксоном Camphorosma monanrda Bunge. Однако оба вида характеризуются существенными отличиями в репродуктивной сфере и распространении. (6) Триба Dysphanieae (subfam. Chenopodioideae) характеризовалась крайне неоднородным понимаем на протяжении 200 лет. В последнее время в её состав входило 5 родов, четыре из которых монотипны (Cycloloma, Neomonolepis, Suckleya, Teloxys) и географически изолированы. Пятый род – Dysphania – имеет распространение практически по всему миру и состоит примерно из 50 видов. Мы впервые привели детальную филогению, биогеографию и таксономию трибы в мировом масштабе. К филогенетическому исследованию на основе ядерных (ETS, ITS) и хлоропластных маркеров (atpB-rbcL, rplL16) было привлечено 120 семплов, относящихся к 39 видам трибы. Реконструкция биогеографической истории трибы проведено с помощью пакета программ BioGeoBEARS. Три монотипных рода (Teloxys, Neomonolepis, Suckleya) образуют базальную граду и представляют собой реликтовые линии трибы, в то время как ранее широко признаваемый род Cycloloma входит состав Dysphania. Реконструкция анцестрального ареала трибы показывает, что предки трибы имели широкий ареал в северном полушарии в позднем олигоцене и раннем миоцене. Род Dysphania, по-видимому, имеет центр происхождения в Северной Америке, однако анцестор рода мог быть широко распространён по всему миру, учитывая быструю диверсификацию рода на континентах. Наиболее крупные клады рода связаны своим происхождением с Австралией и отчасти Африкой (Australian/African clade), Азией (Asian clade) и Америкой (American clade). Мы признаём в составе Dysphanieae 4 рода (Dysphania R.Br., Neomonolepis Sukhor., Suckleya S.Wats. and Teloxys Moq.). Сделана ревизия рода Dysphania на секционном уровне: D. sect. Adenois (12 spp.), D. sect. Botryoides (10 spp.), D. sect. Dysphania (17 spp.), D. sect. Incisa (2 spp.) и D. sect. Margaritaria (4 spp.).