ИСТИНА

Жизненный цикл – одна из основополагающих характеристик любого живого существа. Каждый вид имеет определённую структуру жизненного цикла, которая воспроизводится при развитии организма от зиготы до стадии зрелости. Однако насколько жизненные циклы неизменны? Или же они – пластичны и могут варьировать в зависимости от условий среды? Исследования пластичности жизненных циклов были выполнены в основном для двух высокоорганизованных таксонов - насекомых и амфибий. Можно предположить, что пластичность жизненных циклов должна существовать и у более примитивных таксонов, располагающихся в базальной части филогенетического дерева многоклеточных животных. Для проверки данной гипотезы мы выбрали таксон «Гидроидные» из типа Стрекающих (Cnidaria: Hydrozoa). В наиболее типичном случае жизненные циклы гидроидных включают донную полипоидную, и планктонную медузоидную стадии. Однако многие виды гидроидных утратили свободно плавающую и питающуюся медузу. Развитие половых продуктов в таком случае происходит на редуцированных медузоидных особях, которые остаются прикреплёнными к донным колониям. В конце 19 века известный естествоиспытатель Жан Луи Родольф Агассис описал два варианта реализации жизненного цикла у гидроидов Coryne mirabilis - со свободноплавающей медузой и прикреплённым медузоидом (L.Agassiz, 1862). Он считал, что жизненные циклы гидроидных могут варьировать в зависимости от условий среды. Эта гипотеза была отвергнута во второй половине 20 века, когда тип жизненного цикла стали использовать для выделения новых видов и родов гидроидных. Новая переоценка эволюционной значимости жизненных циклов у гидроидных в начале 21 века связана с появлением молекулярно-генетических методов, которые используются для идентификации видов, частичной реконструкции жизненных циклов, изучения генетической гетерогенности популяций и для филогенетических построений. Именно эти методы запланировано использовать в нашем проекте, в сочетании с экспериментальным исследованием жизненных циклов гидроидных Белого моря для получения представлений о пластичности жизненных циклов данного таксона. Предварительные результаты, полученные нами в ходе выполнения предыдущих проектов, позволяют нам отнестись с большим вниманием к мнению Л. Агассиса. Результаты предложенного нами проекта, которые будут получены современными методами и подкреплены оригинальными экспериментальными наблюдениями, послужат для переоценки представлений об эволюционной значимости структуры жизненного цикла и могут быть использованы при построении естественной системы данного таксона.

Life cycle is a basic character of any living creature. Every species has a specific life cycle organization including all stages from a zygote to a mature organism. But do we know exactly how does environment affect the organization of life cycles in different taxa? The plasticity of life cycles has been studied only in certain terminal taxa such as insects and amphibians. We suppose basal metazoans also would show the plasticity of life cycles. We selected hydrozoans (Cnidaria: Hydrozoa) to check this hypothesis. Commonly the life cycle of hydrozoans includes bottom hydroid and planktonic medusa stages. However, most of hydrozoans lack a free medusa stage. Instead, gonophores reach sexual maturity remaining attached to the polyp. Famous biologist and geologist Jean Louis Rodolphe Agassiz found two modes of reproduction in hydrozoan Coryne mirabilis (L.Agassiz, 1862). This species produces medusae in early spring and fixed gonophores in late spring. He considered the dependence of hydrozoan reproduction on environmental conditions. But his hypothesis was rejected in XX century. As a result many hydrozoan genera, which were described in XX century, are differed exclusively by life cycles type. Recently the evolutionary value of life cycle was revaluated in some hydrozoan taxa according to molecular data. Molecular methods and species delimitation analyses are useful for species identification, reconstruction of life cycles, study of genetic variability and phylogenetic studies. Our aim is to combine these present-day techniques with experimental observations to study the plasticity of hydrozoan life cycles. Our preliminary observations coincide with L.Agassiz’s hypothesis about environmental effects on life cycles of hydrozoans. The results of our project will be useful for the phylogenetic studies on Hydrozoa and for measurement of the evolutionary value of hydrozoan life cycle.

Наличие возможностей сбора материала, возможности для его анализа разными методами, а также возможности для экспериментальных наблюдений позволяют нам рассчитывать на следующие результаты: 1) Нами будет выполнена идентификация некоторых видов гидроидных Белого моря с использованием морфологических и молекулярно-генетических методов анализа, филогенетического анализа и изучения генетического разнообразия образцов. Гидроидные Белого моря изучаются уже много лет (Вагнер, 1885; Наумов, 1960). Однако описания видов содержат ошибки идентификации, а жизненные циклы – изучены не полностью. В нашем проекте мы планируем разобраться ещё с несколькими вопросами, касающимися биоразнообразия и жизненных циклов гидроидов Белого моря. Так требуется полная переоценка наших представлений о том, где и когда встречается тот или иной вид рода Sarsia. На данный момент мы не можем ответить на данный вопрос. Гидроидных рода Bougainvillia сложно идентифицировать только на основании строения колоний полипов. Только в последнее время был подробно описан жизненный цикл Bougainvillia superciliaris (Прудковский, 2012) и впервые обнаружены в Белом море медузы Bougainvillia principis (Прудковский, неопубликованные данные). В результате запланированных нами исследований мы получим представление о видовом разнообразии гидроидных Bougainvillidae со стелющимися колониями в Белом море. 2) Будут выполнены реконструкции жизненных циклов некоторых видов гидроидных Белого моря с учётом новых молекулярно-генетических данных и наблюдений о репродукции этих видов. В Белом море известно 19 видов гидромедуз (Наумов, 1960; Перцова, 1979; Анцулевич, 2015). Из них два вида (Aglantha digitale и Aeginopsis laurentii) - голопланктонные, их развитие от яйца до взрослой стадии происходит в пелагиали. Оставшиеся 17 видов имеют донную полипоидную стадию жизненного цикла. Однако только для некоторых видов известно местообитание полипоидных стадий жизненного цикла в Белом море. Таким образом, жизненные циклы многих видов изучены не полностью. Так только в 2016 году был реконструирован жизненный цикл Catablema vesicarium, и подтверждена видовая идентичность медуз Plotocnide borealis и гидроидов Boreohydra simplex (Prudkovsky, Neretina, 2016; Pyataeva et al., 2016). Хотя жизненные циклы гидроидных Sarsia tubulosa, Sarsia lovenii, Bougainvillia superciliaris были ранее изучены (Наумов, 1960; Прудковский, 2012), однако требуется их переоценка в связи с новыми молекулярно-генетическими данными и описанием нового типа репродукции у гидроидных Bougainvilliidae в Белом море. Результаты, которые планируется получить, – важны для построения системы семейств Bougainvilliidae и Corynidae. Plotocnide borealis – мало изученный вид, который долгое время имел неопределённое филогенетическое положение и только недавно был помещён в таксон Aplanulata на основании молекулярно-генетических данных. Реконструкция жизненного цикла Plotocnide borealis позволит нам узнать особенности личиночного развития данного вида, которые важны для подтверждения филогенетического положения данного вида. 3) Будет исследована пластичность жизненных циклов некоторых видов гидроидных, экспериментально определены факторы, которые влияют на реализацию их жизненных циклов. Результаты, которые могут быть получены при выполнении нашего проекта, имеют как более общую значимость (исследование пластичности у базальных таксонов многоклеточных), так и более частную значимость для построения системы гидроидных. Доказательства пластичности жизненного цикла или даже доказательство наличия разных типов жизненного цикла у близких видов принципиально важно для систематики данного таксона. Полученные нами данные о пластичности жизненных циклов будут использованы для оценки значимости данного признака. Полученные результаты также могут быть использованы в дальнейшем для исследований молекулярных механизмов пластичности жизненных циклов у базальных таксонов многоклеточных.

Основной задел был получен нами при выполнении проекта "Жизненные циклы бореальных и аркто-бореальных гидроидов: механизмы регуляции и экологические аспекты", 2012-2013 гг, ранее поддержанный фондом (Прудковский А.А.). В процессе выполнения проекта была изучена сезонность встречаемости медуз разных видов в планктоне (Prudkovsky, 2013). Были выполнены исследования по распределению и временной динамике прибрежного зоопланктона в акватории биостанции ББС МГУ (Прудковский, 2002, 2003, 2013, 2015). Исследованы жизненные циклы веслоногих ракообразных Acartia bifilosa (Прудковский, 2003), гидроидных Aglantha digitale (Перцова и др., 2006), Bougainvillia superciliaris (Прудковский, 2012), Catablema vesicarium (Prudkovsky, Neretina, 2015). В ходе исследований были разработаны методы культивации гидроидов и гидромедуз. Была исследована сезонная динамика и трофическая роль массовых видов гидромедуз Белого моря (Прудковский, 2006; Prudkovsky, 2013). В 2014 году в Белом море была найдена медуза Bougainvillia principis, ранее не отмеченная для Белого моря. Идентификация была выполнена при помощи морфологических и молекулярных методов (Прудковский, Неретина, неопубликованные данные). Были определены периоды формирования медузоидных почек и гонофоров на колониях полипов у некоторых видов. Были проведены экспериментальные наблюдения за формированием медуз на колониях некоторых видов беломорских гидроидов, разработана методика экспериментальной индукции формирования медуз на колониях гидроидов (Прудковский, 2013, 2016). Также ранее был исследован жизненный цикл гидроида Boreohydra simplex (Pyataeva et al., 2016). Методами молекулярно-генетического анализа было установлено, что медузы Plotocnide borealis и гидроиды Boreohydra simplex - это разные стадии развития одного и того же вида.