Механизмы генетической и вокальной дифференциации в гибридных зонах певчих птиц: сибирская и европейская теньковки (Phylloscopus [collybita] tristis и Ph. [c.] abietinus) на Южном Уралетезисы доклада
Дата последнего поиска статьи во внешних источниках: 4 февраля 2014 г.
Аннотация:В 2005-2009 гг. на Южном Урале и в Архангельской области изучали проблему генетической и акустической дифференциации в гибридных зонах птиц на примере полиморфной популяции пеночки-теньковки, представленной восточно-европейской формой Phylloscopus [collybita] abietinus, сибирской формой Ph. [c.] tristis и переходными вариантами между ними. Эти формы различаются по окраске оперения и значению хвостового индекса, а их песни, будучи различны по целому ряду параметров (частотный диапазон, форма элементов и др.), скорее напоминают песни разных видов. Исследования в чистой популяции сибирских теньковок проведены на среднем Енисее, аналогичные данные по европейской форме получены в Костромской области. Хотя симпатрия европейских и сибирских теньковок на Южном Урале известна свыше 60 лет, исследований с применением современных методов в этом регионе не проводилось. На Южном Урале обследована территорию протяженностью около 65 км вдоль шоссе Уфа-Белорецк, пересекающего южный Урал в направлении с северо-востока на юго-запад. Эта территория включает в себя зону перехода от чисто европейского (западная часть) к преимущественно сибирскому (восточная часть) вокальному диалекту теньковок с относительно узкой полосой их взаимопроникновения в центральной части. Самцов записывали на магнитофон, а затем отлавливали методом звуковой ловушки в паутинную сеть, производили полное морфологическое описание (размеры и окраска оперения) и брали прижизненно образцы крови для анализа ДНК. Для 61 самца из популяции Южного Урала получен полный набор данных, т.е. определены их морфотип (совокупность морфологических признаков), митотип и вокальный диалект. В качестве генетического маркёра использован ген цитохрома b митохондриальной ДНК. На выбранном нами отрезке мтДНК находятся видоспецифические замены, позволяющие различать митотипы abietinus и tristis: в положениях 474 и 495 (митотип «сибирский 1») или же только 474 (митотип «сибирский 2»).
В качестве акустического маркера мы применили вокальный индекс (ИН) – долю нот с восходящей модуляцией от общего числа нот в песне (для 10 песен из репертуара каждого самца), такие ноты являются диагностическим признаком сибирского диалекта, в песне европейских теньковок все ноты имеют нисходящую модуляцию. По внешним признакам все пойманные птицы отнесены к трем морфотипам: европейскому, сибирскому и промежуточному. В спектре значений вокального индекса, выделяются три группы: нулевые индексы, соответствующие чисто европейскому диалекту; промежуточные (0<ИН≤0,35), соответствующие «гибридным» песням; 3) ИН в диапазоне значений от 0,35 до 0,60, соответствующие сибирскому диалекту.
Интересной генетической особенностью южно-уральской популяции теньковки оказалось присутствие, причем в значительной пропорции, особого митотипа («сибирский – 2»), который не обнаружен в чистых популяциях европейской и сибирской теньковки. Между тем на Южном Урале этот митотип распространен широко и встречается у особей всех морфотипов. Истоки подобного полиморфизма пока не известны, для обоснованного суждения на этот счет необходимы дополнительные данные о его географическом распространении.
Между разными категориями признаков не существует однозначного соответствия. Так, из 29 особей, отнесенных к сибирскому морфотипу, мтДНК двух особей включала европейские маркеры. Из 28 представителей европейского морфотипа у 12 обнаружены сибирские генотипы. Из 17 особей с промежуточным морфотипом 14 обладали митотипом «сибирский -1» , 2 особи – «сибирский -2» и только одна особь по мтДНК отнесена к европейскому подвиду. Таким образом, гибридизация восточно-европейской и сибирской теньковок может считаться доказанной. Уровень генетической интрогрессии в смешанной популяции достигает 34,7%. Отметим, что 88,5% гибридов имеют митотип сибирской теньковки, что свидетельствует о ее активном расселении на запад.
Более четким, хотя и не абсолютным, выглядит соответствие между акустическими и генетическими признаками. Так, из 43 самцов с обоими сибирскими митотипами (1 и 2) только двое исполняли чисто европейскую песню, 5 относились к промежуточному классу, а остальные принадлежали к сибирскому диалекту. Из 19 самцов с европейским митотипом лишь 4 включали в песню ноты с восходящей модуляцией. При этом трое из них относятся к промежуточному классу вокальных индексов, и лишь один самец исполнял типично сибирскую песню. Примечательно, что двое из этих 4-х самцов принадлежали к сибирскому морфотипу, хотя и несли европейский митотип.
Граница между диалектами на местности представляет собой полосу шириной не более 10 км, протянувшуюся вдоль восточных предгорий невысокого хребта Зильмардак. Вдоль западных склонов этого хребта (долина р.Зуячки) практически все самцы исполняют европейский тип песни, восточнее хребта абсолютное большинство самцов относятся к сибирскому диалекту. Рубеж в распространении диалектов, по крайней мере, вдоль трассы Уфа-Белорецк совпадает с границей между зоной преимущественного распространения широколиственных (на западе) и хвойно-мелколиственных (на востоке) лесов.
В зоне симпатрии на Южном Урале теньковки, обладающие разными типами пения, в большинстве случаев реагируют на предъявление как типично европейских, так и типично сибирских песен. В отличие от этого, в аллопатрической популяции сибирской теньковки на Енисее реакция на пение европейской теньковки определенно отсутствует.