Аннотация:Внешняя радиальная симметрия многоклеточных организмов зачастую связана с обитанием в изотропной среде, и наблюдается у многих одиночных планктонных или прикрепленных бентосных форм. Для таких организмов важно наличие главной передне-задней (орально-аборальной) оси тела, связанной с направлением движения или характером прикрепления к субстрату, вокруг которой «организуется» все тело организма (моноксонно-гетеропольная радиальная симметрия).
Внутренняя организация современных представителей разных классов стрекающих (Cnidaria) свидетельствует о преобладании 4-х или 2-лучевой симметрии (сцифо-, кубо- и гидромедузы, сцифополипы), а в группе кораллов – о присущей им билатеральной симметрии. Приобретение внешней радиальной симметрии рассматривается как приспособление к прикрепленному или планктонному образу жизни, а также в связи с миниатюризацией. Наиболее ярко внешняя радиальная симметрия проявляется у одиночных предствителей стрекающих: актиний (Anthozoa), сцифоидных полипов и медуз (Scyphozoa), кубополипов и кубомедуз (Cubozoa) и одиночных гидрополипов и медуз (Hydrozoa). Однозначно моноксонно-гетеропольная радиальная симметрия проявляется у гидроидных как на медузоидной стадии, так и у отдельных зооидов на полипоидной стадии развития этих метагенетических животных.
Во внешней морфологии мягких тканей подавляющего большинства элементов (модулей) колоний атекатных (Anthomedusae) и текатных (Leptomedusae) гидроидов преобладает радиальная симметрия: строение гидрантов и ценосарка столонов и побегов свидетельствует о наличии главной орально-аборальной оси, через которую можно провести несколько плоскостей симметрии модуля. Иначе обстоит дело при рассмотрении организации побегов в целом, или детальном изучении организации отдельных модулей и скелетных образований вокруг гидрантов у текатных гидроидов (гидротеки). В этих случаях приходится признать или отсутствие преобладающей симметрии (асимметрия организации побегов у некоторых видов текатных и атекатных гидроидов), или преобладание разных комбинаций билатеральной и трансляционной («симметрия скользящего отражения») симметрий.
Организация отдельных морфогенетических модулей побегов (понятие морфогенетического модуля не совпадает с понятием модуля или междоузлия побега, используемого в морфологии или систематике гидроидных (Косевич, 2008)) у текатных гидроидов в подавляющем числе случаев свидетельствует об их билатеральной симметрии. Всегда имеется только одна плоскость симметрии модуля: можно выделить правую и левую, «прилежащую» и «отстоящую» («дорзальную» и «вентральную») стороны модуля. Зачастую, билатеральность отсутствует лишь в первичном модуле колонии (первичном междоузлии побега, развивающегося из осевшей личинки), организация которого соответствует радиальной симметрии. Однако с появлением вторичных модулей и ростом колонии билатеральная организация модулей побегов становится очевидной и определяющей всю организацию побегов.
Билатеральная организация модулей столонов колонии в явном виде проявляется у верхушек роста (морфогенетических модулей), в организации которых явно выражена «передне-задняя» ось, и прилежащая и отстоящая от субстрата стороны (Marfenin et al., 2010). Ценосарк столонов между побегами характеризуется продольной физиологической полярностью, но внешне выглядит радиально-симметричным.
Наличие и «необходимость существования» билатеральной симметрии морфогенетических модулей в колониях текатных гидроидов можно объяснить на основе гипотезы позиционной информации (Wolpert, 1971, 1994,2011). Применительно к гидроидным, нам представляется наиболее обоснованной модель регуляции роста и развития как одиночных, так и колониальных гидроидных, предложенная Беркиным (Berking, 2003, 2006, 2010) и основанная на идее позиционной информации. Развивающийся из осевшей личинки первичный модуль колонии радиально-симметричен. Порядок формирования его частей связан с возрастанием позиционного значения в верхушке роста по мере ее функционирования. При закладке очередной верхушки роста на первичном модуле она уже оказывается «функционально» билатерально-симметричной – прилежащая ее стороны обладает более высоким позиционным значением, чем отстоящая. Функциональная билатеральная симметрия определяет билатеральность организации всех вторичных модулей как побегов, так и столонов в колонии. Но главное, функциональная билатеральность стабилизирует формообразование в побегах колонии, обеспечивая их правильную регулярную пространственную организацию.