|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИПМех РАН |
||
Две парадигмы математической популяционной биологии. Возможен ли синтез?статья
- Авторы: Логофет Д.О., Уланова Н.Г., Белова И.Н.
- Сборник: Василий Васильевич Налимов - математик и философ (к 100-летию со дня рождения). Сборник трудов Междунар. научной конференции, 9-10 ноября 2010 г., Москва
- Год издания: 2011
- Место издания: МАКС Пресс Москва
- Первая страница: 103
- Последняя страница: 113
- Аннотация: Исторически первой математической теорией динамики взаимодействуюших популяций явилась система моделей Вито Вольтерра (1931), которая строилась на основе принципа встреч, или столкновений, порождавшего нелинейные члены в правой части популяционных уравнений Лотки–Вольтерра. С этой нелинейной парадигмой связаны успехи теории, однако практические приложения были весьма скудны. Практика биологических наблюдений требовала формализации того факта, что популяция есть совокупность разнородных особей, классифицируемых по определенному основанию (возрасту, стадии развития, размеру, фенотипу и т.д.), т.е. популяция имеет определенную структуру, которая отражает различную адаптацию особей к среде обитания и определяет динамику численности во времени. Формализация (Leslie, 1945) и дальнейшее развитие привели к тому, что сейчас называют матричными моделями популяций, т.е. к системам линейных разностных уравнений вида x(t+1) = L x(t), где x(t) Rn+ – вектор структуры популяции в момент t, L – проекционная матрица, чьи элементы суть статус-специфические коэффициенты дожития и репродукции, а строение отражает жизненный цикл организмов данного биологического вида в терминах рассматриваемой структуры популяции. Фробениусово собственное число проекционной матрицы 1(L) > 0 служит обобщением классического мальтузианского параметра (скорости неограниченного роста популяции) на многомерный случай и широко применяется в современной демографии для оценки потенциала роста реальных популяций в реальных условиях среды. Таким образом, при той громадной популярности, которую приобрел в теории лозунг о нелинейности экологических взаимодействий, практическая экология исповедовала линейную в сущности парадигму проекционной матрицы. Потребность в синтезе обеих парадигм возникает там, где результат экологического взаимодействия – например, конкуренции – принципиально зависит от демографической структуры взаимодействующих популяций. Такая ситуация наблюдается, например, на определенном этапе экологической сукцессии при зарастании сплошной вырубки ельника: после захвата отрытой территории вейником наземным (Calamagrostis epigeios (L.) Roth) рост его популяции начинает тормозиться успевшим сформироваться подростом березы повислой (Betula pendula Roth), однако дальнейшее пополнение популяции березы сталкивается с конкурентным сопротивлением со стороны взрослых стадий вейника. Исход конкуренции – и соответственно дальнейший ход сукцессии (к лесу или к лугу) – определяется соотношением демографических структур популяций-конкурентов в начальной фазе сукцессии. Попытка синтеза двух математических парадигм популяционной теории предпринята нами в построении нелинейной матричной модели динамики популяций вейника и березы, растущих совместно. Модель построена как расширение линейных моделей динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой: состояние популяции по-прежнему описывается вектором структуры, а постоянные значения возрастно-стадийно-специфических параметров выживания и репродукции модифицированы некоторыми убывающими функциями этого вектора ¬– факторами – для вида-конкурента или/и собственной популяции. Специальная агрегация стадийно-возрастной структуры каждого из видов-конкурентов позволила снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего калибровку параметров модели по данным наблюдений, а также поиск равновесного решения и анализ его устойчивости при конкретном выборе функциональной формы модифицирующих факторов. Выбор этой формы остается неформализуемым аспектом в синтезе двух парадигм, и аргументами в пользу конкретного выбора служат прежде всего калибруемость модели и качественное соответствие между модельной динамикой и наблюдаемой картиной сукцессии.
- Добавил в систему: Уланова Нина Георгиевна