Место издания:ГНУ ВИР Россельхозакадемии Санкт-Петербург
Первая страница:298
Последняя страница:299
Аннотация:Н.И. Вавилов придавал большое значение изучению и использованию реакций растений на яровизацию и фотопериод. Он писал: “ Нет сомнений в том, что при применении яровизации, фотопериодизма и других факторов нам удастся выяснить по новому процесс расщепления при скрещивании сортов, различающихся по вегетационному периоду… Вопрос о вегетационном периоде является капитальным разделом селекции, ибо он неразрывно связан со многими свойствами... ” (Н.И. Вавилов “Теоретические основы селекции”, Москва, Наука, 1987).
В настоящее время у мягкой пшеницы Triticum aestivum L. обнаружены четыре системы генов, влияющих на скорость развития: ответ на яровизацию (Vrn), ответ на фотопериод (Ppd), контроль скороспелости (Eps) и контроль продолжительности яровизации (Vrd). Наиболее полно изучена система генов Vrn, благодаря появлению изогенных линий по трем генам системы Vrn (Pugsley, 1971). В настоящее время известны 5 генов Vrn: Vrn–A1, Vrn–B1, Vrn-D1, Vrn-D4, Vrn-B3, для которых определена локализация. Первые 3 гена находятся в 5-й хромосоме каждого генома мягкой пшеницы: 5AL, 5BL, 5DL. Ген Vrn–D4 локализован в хромосоме 5D, Vrn–B3 – в хромосоме 7BS. В системе Ppd известны три гена, локализованные во второй хромосоме каждого генома (Ppd1–2D, Ppd2–2B, Ppd3–2A).
Учитывая существующий для каждого гена аллельный полиморфизм, можно представить сложность генетической основы типа развития мягкой пшеницы. Различное сочетание доминантных и рецессивных аллелей генов Vrn и Ppd обуславливает высокую генетическую гетерогенность по адаптивному признаку озимости–яровости у разных форм пшеницы. Истинно озимые формы имеют по всем этим генам рецессивные аллели (vrn vrn ppd ppd), истинно яровые хотя бы по одному доминантному гену (Vrn- Ppd-). Двуручки (Vrn- ppdppd) имеют доминантные аллели от Vrn и рецессивные аллели по всем трем генам ppd.
Современный уровень знания систем генов, отвечающих за проявление озимости-яровости, позволяет объяснить успехи аналитической селекции у мягкой пшеницы (пример сорт Мироновская 808) и механизм т.н. “переделок” типа развития у Triticum aestivum L.
В настоящее время вырос интерес к генам Vrn и Ppd в связи с изучением молекулярных основ эпигенетических процессов. Озимая пшеница Triticum aestivum L. – удобная модель для изучения эпигенетических механизмов регуляции онтогенеза растений. Взаимосвязь процессов яровизации и фотопериодизма обусловлена участием системы цАМФ в действии фитохрома, являющегося рецептором фотопериодизма. Данные по влиянию яровизации, красного света и гиббереллина на активность четырех форм ФДЭ цАМФ (эффекторной системы фитохрома), позволяют обосновать важную роль цАМФ в экспрессии генов vrn и ppd у мягкой пшеницы при яровизации, и в детерминации развития в условиях длинного дня.