|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИПМех РАН |
||
Генетический контроль адаптивных признаков Triticum Aestivum Lстатья
- Авторы: Кокшарова Т.А., Феденко Е.П.
- Сборник: Сборник материалов международной научно-практической конференции "Вавиловские чтения -2007"
- Год издания: 2007
- Место издания: Научная книга Саратов
- Первая страница: 92
- Последняя страница: 94
- Аннотация: Н.И.Вавилов в 1929г. писал: “Суровые зимы РСФСР и Украины определяют невозможность культуры у нас большей части настоящих озимых сортов пшеницы Западной Европы и других стран. Для широкого распространения и продвижения озимой пшеницы в новые районы, для завоевания новых пространств, для действительной замены яровой пшеницы озимой предстоит огромная, трудная и упорная работа”. В настоящее время имеются достижения в селекции озимой пшеницы разных районов нашей страны (Б.И. Сандухадзе и др., 2003). Серьезно обсуждаются проблемы и методические подходы к созданию сортов озимой пшеницы для Сибири (Чекуров и др., 1992). Большой вклад в решение многих вопросов по селекции пшеницы должны внести генетические и молекулярные исследования. Одним из важнейших признаков является продолжительность вегетационного периода, который определяет степень адаптивности к конкретным условиям выращивания. Способность мягкой пшеницы к репродуктивному развитию связана с функционированием двух основных систем генов развития – Vrn (vernalization – ответ на яровизацию) и Ppd (photoperiodic – чувствительность к фотопериоду). У озимой пшеницы гены обеих систем развития находятся в рецессивном состоянии – vrn vrn ppd ppd. Такой генотип вызывает обязательную потребность в яровизации и длинном дне. А.Ф.Стельмах (2001) обращает внимание на изучение генов, определяющих сроки яровизации, необходимой для перехода растения к генеративному развитию, а также генов, отвечающих за скорость созревания. У яровой пшеницы необходимо присутствие доминантных генов по обеим системам Vrn- Ppd-, что делает этот биотип, независимым от яровизации и от фотопериода. У пшениц-двуручек в генотипе перекомбинированы две указанные генетические системы: доминантные аллели Vrn (как у яровой) сочетаются с рецессивными аллелями ppd (как у озимой). Этим фактом объясняется значение двуручек пшеницы для решения ряда теоретических вопросов генетики пшеницы, в частности озимости- яровости, а также для практических целей, поскольку такие особенности позволяют двуручкам проявлять широкие адаптивные способности. От генов Vrn и Ppd сильно зависит акцепторное состояние расположенной под апексом зоны роста. Рецессивные аллели каждой из указанных генетических систем определяют жесткий контроль ростовой активности этой зоны. Отсутствие яровизации при рецессивном состоянии генов vrn vrn (озимая пшеница) приводит к ингибированию роста молодых листьев, что делает апекс не компетентным для перехода к репродуктивному развитию (Подольный и др.,1990; Фещенко, 1992). Яровизация снимает это ингибирование и открывает возможность дальнейшей реакции на длинный день. Эта схема раскрывает последовательность включения генов развития в онтогенезе мягкой пшеницы. Принципиальное значение имеет тот факт, что фенотипическое проявление генных локусов Vrn и Ppd взаимосвязано. Необходимо понять молекулярные основы этой взаимосвязи. Определенное направление в изучении взаимосвязи процессов яровизации и фотопериодизма дают знания об участии системы циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) в действии фитохрома. Фитохром обратимо реагирует на действие красного-дальнего красного света (661нм-730нм) и запускает процессы морфогенеза. С функционированием этого фоторецептора связаны также ответы на длину дня. Красный-дальний красный свет, поглощаемый фитохромом, обратимо меняет активность ферментов обмена цАМФ, в частности, фосфодиэстеразы цАМФ (ФДЭ) (Феденко и др., 1988, 1999;), которая быстро и эффективно регулирует эндогенный уровень этого нуклеотида, что сказывается на матричной активности хроматина, на функциональной активности клетки, на запуске процессов морфогенеза. Нами показано, что система цАМФ приобщена к сложному комплексу процессов, происходящих во время яровизации. Полная (60 суток) яровизация озимой пшеницы специфически изменяет физические свойства ФДЭ, что отражается на температурной зависимости активности фермента. Полная яровизация озимой пшеницы привела к выраженной инверсии хода температурной кривой ФДЭ в пределах 25-45 0С. Максимальное различие наблюдается при 38-40 0С (у яровизированных проростков озимой пшеницы по сравнению с неяровизированными активность ФДЭ увеличена в 6 раз). Физиологическое значение этих различий очень велико. Благодаря значительному увеличению активности ФДЭ при высоких температурах концентрация цАМФ в этих условиях должна локально снижаться на 3-4 порядка величин и вызывать соответствующие изменения функциональной активности клетки. В этом отношении результаты яровизации противоположны адаптивным изменениям растительной клетки, возникающим в ответ на сравнительно недолгое изменение температуры культивирования растений. В этом случае, как при увеличении температуры, так и при ее снижении наблюдается увеличение эндогенного уровня цАМФ (Яворская и др., 1991). Весной, когда температура воздуха в посеве сравнительно невысокая, яровизированные и неяровизированные растения подрастают приблизительно одинаково. При дальнейшем повышении температуры воздуха, яровизированные растения приступают к развитию, а неяровизированные остаются в ювенильном состоянии. Полученные нами данные указывают на приобщенность системы цАМФ к сложному комплексу процессов, происходящих во время яровизации, которые формируют способность озимой пшеницы переходить от вегетативного к генеративному развитию, если она помещена в условия длинного дня.
- Добавил в систему: Кокшарова Тамара Афанасьевна