Аннотация:Общий предок Ambulacraria был подвижным билатерально-симметричным организмом. Его тело было подразделено на предротовой (хоботный) отдел, околоротовой (воротниковый) отдел, несущий ресничные щупальца, и туловищный отдел с метамерным целомом и метамерными жаберными щелями. Как у других Bilateria, предротовой и щупальцевый отделы Ambulacraria свободны от экспрессии Hox-генов, которая начинается в области первой пары жаберных щелей с соблюдением принципа коллинеарности. Синапоморфией клады Ambulacraria является развитие осевого комплекса органов. Билатерально-симметричный предок Echinodermata лежал на спинной стороне, поэтому его анус сместился на брюшную сторону, как это имеет место у современных личинок иглокожих. Этому этапу эволюции соответствуют раннепалеозойские билатерально-симметричные формы, такие как Protocinctus, Ctenocystis, Ctenoimbricata. Общий предок иглокожих обладал симметричным щупальцевым аппаратом, состоящим из пяти ресничных щупалец с каждой стороны воротникового отдела. На следующем этапе предки иглокожих легли на правую сторону, что привело к редукции щупалец правой стороны и правого гидроцеля. Этот этап эволюции представлен разнообразными раннепалеозойскими формами (Cothurnocystis, Dendrocystoides, Syringocrinus, Castericystis, Coleicarpus, Rhenocystis и др.). Следующий этап – переход к прикреплённому образу жизни. При этом рот и щупальца заняли апикальное положение, анус сместился наверх, сформировалась петля кишечника. Пять первичных щупалец левой стороны предка Ambulacraria предопределили развитие у иглокожих пятилучевой симметрии. Первичные щупальца сохраняются только у Holothuroidea. В промежутках между первичными щупальцами формируются вторичные ресничные желобки, подостланные целомическими каналами гидроцеля, которые дали начало амбулакральной системе. У современных иглокожих имеется несколько метамерных колец, образованных производными левого соматоцеля. Они происходят от целомических сегментов левой стороны туловища предка Ambulacraria, и таким образом иглокожие сохраняют целомическую метамерию. Прикрепление личинок Crinoidea предротовой лопастью отражает древний способ локомоции вторичноротых с использованием хоботного отдела тела, но в действительности стебель Pelmatozoa гомологичен стеблю Pterobranchia, т.е. заднему концу тела, потому что в него проникает правый соматоцель. При метаморфозе внутренний комплекс органов личинки переворачивается на 180º. Обсуждается значение этого переворота в связи с транслокацией передних генов Hox-кластера. Предки Eleutherozoa перешли к ползанию на оральной поверхности, что привело к перемещению ануса на аборальную сторону. Таким образом, в онтогенезе и филогенезе иглокожих происходит смена билатеральной симметрии на диссимметрию и развитие пятилучевой симметрии.